quarta-feira, 20 de maio de 2020

Monocotiledonea

Monocotiledonea


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Monocotiledôneas
Intervalo temporal: Cretáceo Precoce - Recente 
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Close-up de trigo.JPG
Trigo - um monocotiledôneo economicamente importante
Classificação científicae
Reino:Plantae
Clade :Traqueófitos
Clade :Angiospermas
Clade :Monocots
Tipo gênero
Lilium
L. [1]
Encomendas
Sinônimos
Monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl i d ə n / ), [d] [13] [14] geralmente referido como monocotiledeas , ( lilianae sensu Chase & Revelar) são plantas com flores (angiospérmicas), as sementes de que, tipicamente, conterá apenas um embrionário folha, ou cotilédone. Constituem um dos principais grupos em que as plantas com flores foram divididas tradicionalmente, o restante das plantas com dois cotilédones e, portanto, classificados como dicotiledôneas ou dicotiledôneas. No entanto, pesquisas filogenéticas moleculares mostraram que, enquanto as monocotiledôneas formam um grupo ou clado monofilético (compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum), os dicotiledôneas não. Os monocotiledôneos quase sempre foram reconhecidos como um grupo, mas com várias categorias taxonômicas e sob vários nomes diferentes. O sistema APG III de 2009 reconhece um clado chamado "monocotiledôneas", mas não o atribui a uma classificação taxonômica.
Os monocotiledôneas incluem cerca de 60.000 espécies. A maior família deste grupo (e no conjunto das plantas com flores) em número de espécies são as orquídeas (família Orchidaceae ), com mais de 20.000 espécies. Cerca da metade das espécies pertence às gramíneas verdadeiras ( Poaceae ), que são economicamente a família mais importante de monocotiledôneas. Na agricultura, a maioria da biomassa produzida provém de monocotiledôneas. Isso inclui não apenas os principais grãos ( arroz , trigo , milho etc.), mas também gramíneas forrageiras , cana-de-açúcar e bambus. Outras culturas monocotiledôneas economicamente importantes incluem várias palmeiras ( Arecaceae ), bananas e bananeiras ( Musaceae ), gengibre e seus parentes, açafrão e cardamomo ( Zingiberaceae ), aspargos ( Asparagaceae ), abacaxi ( Bromeliaceae ), castanha de água ( Cyperaceae ) e alho - poró , cebola e alho ( Amaryllidaceae ). Muitas plantas de casa são monocotiledôneasepífitas . Além disso, a maioria das lâmpadas de horticultura , plantas cultivadas por flores, como lírios , narcisos , íris , amarílis , cannas , campainhas e tulipas , são monocotiledôneas.

Descrição [ editar ]

Allium crenulatum ( Asparagales ), cebola, com perianto típico de monocotiledônease venação foliar paralela
Fatia de cebola: a vista em corte mostra as veias que correm paralelamente ao longo do comprimento do bulbo e da haste

Geral [ editar ]

As monocotiledôneas ou monocotiledôneas têm, como o nome indica, uma única (mono-) cotilédone ou folha embrionária em suas sementes . Historicamente, esse recurso foi usado para contrastar as monocotiledôneas com os dicotiledôneos ou dicotiledôneas, que normalmente possuem dois cotilédones; no entanto, pesquisas modernas mostraram que os dicotiledôneas não são um grupo natural, e o termo pode ser usado apenas para indicar todas as angiospermas que não são monocotiledôneas e é usado nesse sentido aqui. Do ponto de vista do diagnóstico, o número de cotilédones não é uma característica particularmente útil (pois estão presentes apenas por um período muito curto na vida de uma planta), nem é totalmente confiável. O cotilédone único é apenas uma de várias modificações do plano corporaldos monocotiledôneas ancestrais, cujas vantagens adaptativas são pouco conhecidas, mas podem ter sido relacionadas à adaptação a habitats aquáticos , antes da radiação para habitats terrestres. No entanto, as monocotiledôneas são suficientemente distintas que raramente houve discordância quanto à participação nesse grupo, apesar da considerável diversidade em termos de morfologia externa. [15] Entretanto, características morfológicas que caracterizam de forma confiável os principais clados são raras. [16]
Assim, as monocotiledôneas são distinguíveis de outras angiospermas, tanto em termos de uniformidade quanto de diversidade. Por um lado, a organização dos brotos, a estrutura foliar e a configuração floral são mais uniformes do que nas angiospermas restantes; contudo, dentro dessas restrições existe uma riqueza de diversidade, indicando um alto grau de sucesso evolutivo. [17] Monocot diversidade inclui perenes geófitos tais como flores ornamentais incluindo ( orquídeas ( Asparagales ), tulipas e lírios ) ( Liliales ), rosácea suculenta e epífitas (Asparagales), mycoheterotrophs(Liliales, Dioscoreales , pandanales ), todos nas monocotiledôneas lilioid , principais cereais grãos ( milho , arroz , cevada , centeio e trigo ) na família das gramíneas e gramíneas forrageiras ( Poales ), bem como lenhosas de árvores como palmeiras ( Arecales ) , bambu , juncos e bromélias (Poales), banana e gengibre ( Zingiberales ) nomonocotiledôneas commelinídeos , além de aromas emergentes (Poales, Acorales ) e aromas , além de plantas aquáticas flutuantes ou submersas , como ervas marinhas ( Alismatales ). [18] [19] [20] [21]

Vegetativo [ editar ]

Organização, crescimento e formas de vida
A distinção mais importante é o seu padrão de crescimento, sem um meristema lateral ( câmbio ) que permite o crescimento contínuo de diâmetro com altura ( crescimento secundário ), e, portanto, essa característica é uma limitação básica na construção das brotações. Embora amplamente herbáceas, algumas monocotiledôneas arborícolas alcançam grande altura, comprimento e massa. Os últimos incluem agaves , palmeiras , pandans e bambus . [22] [23] Isso cria desafios no transporte de água com os quais as monocotiledôneas lidam de várias maneiras. Alguns, como espécies de mandioca, desenvolvem um crescimento secundário anômalo, enquanto as palmeiras utilizam uma forma de crescimento primário anômalo descrita como crescimento do estabelecimento ( consulte Sistema vascular ). O eixo sofre espessamento primário, que progride de internodo para internodo, resultando em uma forma cônica invertida típica do eixo primário basal ( veja Tillich, Figura 1). A condutividade limitada também contribui para a ramificação limitada das hastes. Apesar dessas limitações, uma grande variedade de formas adaptativas de crescimento resultou (Tillich, Figura 2) de orquídeas epífitas (Asparagales) e bromélias (Poales) até o submarino Alismatales(incluindo a reduzida lemnaceae ) e mycotrophic Burmanniaceae (Dioscreales) e triuridaceae (pandanales). Outras formas de adaptação incluem as trepadeiras de Araceae (Alismatales), que usam fototropismo negativo ( skototropismo ) para localizar árvores hospedeiras ( ou seja, a área mais escura) [24], enquanto algumas palmeiras, como Calamus manan ( Arecales ), produzem os brotos mais longos da região. reino vegetal, com até 185 m de comprimento. [25] Outras monocotiledôneas, especialmente Poales , adotaram uma forma de vida termófita .[26] [27] [28] [29] [30]
Folhas
O cotilédone, a folha angiosperma primordial, consiste em uma base foliar proximal ou hipofila e um hiperfilo distal. Nas monocotiledôneas, o hipófilo tende a ser a parte dominante em contraste com outras angiospermas. Destes, surge uma diversidade considerável. As folhas maduras de monocotiledôneas são geralmente estreitas e lineares, formando um revestimento ao redor do caule em sua base, embora haja muitas exceções. A venação foliar é do tipo estriado, estriado arqueado ou estriado longitudinalmente (paralelo), menos estriado palmado ou estriado pinado, com as veias foliares emergindo na base foliar e depois correndo juntas nos ápices. Geralmente, existe apenas uma folha por nó, porque a base da folha abrange mais da metade da circunferência. [31]A evolução dessa característica monocotiledônea foi atribuída a diferenças de desenvolvimento na diferenciação zonal inicial, em vez de na atividade meristemática (teoria da base foliar). [15] [16] [32]
Raízes e órgãos subterrâneos
A falta de câmbio na raiz primária limita sua capacidade de crescer o suficiente para manter a planta. Isso requer o desenvolvimento precoce de raízes derivadas da parte aérea (raízes adventícias). Além das raízes, as monocotiledôneas desenvolvem corredores e rizomas , que são brotos rastejantes. Os corredores servem propagação vegetativa , têm entrenós alongados , correm sobre ou logo abaixo da superfície do solo e, na maioria dos casos, suportam folhas de escama . Os rizomas freqüentemente têm uma função de armazenamento adicional e as plantas produtoras de rizoma são consideradas geófitas (Tillich, Figura 11). Outros geófitos desenvolvem bulbos, um mancal axial curto, cujas folhas armazenam alimentos. Folhas externas adicionais de não armazenamento podem formar uma função de proteção (Tillich, Figura 12). Outros órgãos de armazenamento podem ser tubérculos ou cormos , eixos inchados. Os tubérculos podem se formar no final dos corredores subterrâneos e persistir. Os rebentos são brotos verticais de curta duração com inflorescências terminais e murcham após a floração. No entanto, formas intermediárias podem ocorrer, como em Crocosmia (Asparagales). Algumas monocotiledôneas também podem produzir brotações que crescem diretamente no solo, são brotações geofílicas (Tillich, Figura 11) que ajudam a superar a estabilidade limitada do tronco de grandes monocotiledôneas lenhosas. [33] [32] [34][15]

Reprodutiva [ editar ]

Flores
Em quase todos os casos, o perígono consiste em duas espirais trimestrais alternadas de tepals , sendo homoclamídeas , sem diferenciação entre cálice e corola . Nos táxons zoófilos (polinizados por animais), ambas as espirais são corolinas (semelhantes a pétalas). A antese (o período de abertura das flores) geralmente é fugaz (de curta duração). Alguns dos perigones mais persistentes demonstram abertura e fechamento termonástico (responsivo a mudanças de temperatura). Cerca de dois terços das monocotiledôneas são zoofílicas , predominantemente porinsetos . Essas plantas precisam anunciar aos polinizadores e fazê-lo por meio de flores faneranthous (vistosas). Essa sinalização óptica geralmente é uma função das espirais das colunas, mas também pode ser fornecida por semáforos (outras estruturas, como filamentos , estaminódios ou estilódias, que foram modificadas para atrair polinizadores). No entanto, algumas plantas monocotiledôneas podem ter flores aphananthous (discretas) e ainda serem polinizadas por animais. Nestas, as plantas dependem da atração química ou de outras estruturas, como brácteas coloridascumprir o papel da atração óptica. Em algumas plantas faneranthous tais estruturas podem reforçar estruturas florais. A produção de fragrâncias para sinalização olfativa é comum em monocotiledôneas. O perigone também funciona como uma plataforma de pouso para a polinização de insetos. [17]
Frutas e sementes
O embrião consiste em um único cotilédone, geralmente com dois feixes vasculares . [32]

Comparação com "dicotiledôneas" [ editar ]

Comparação de uma monocotiledônea ( grama : Poales ) brotando (esquerda) com uma dicotiledônea (direita) [e]
Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)
As diferenças tradicionalmente listadas entre monocotiledôneas e "dicotiledôneas" são as seguintes. Este é apenas um esboço amplo, não aplicável invariavelmente, pois existem várias exceções. As diferenças indicadas são mais verdadeiras para monocotiledôneas versus eudicot . [34] [35] [36]
CaracterísticaEm monocotiledôneasEm "dicots"
Forma de crescimentoPrincipalmente herbácea , ocasionalmente arboráceaHerbáceo ou arborícola
Folhas [16]Formato de folha oblongo ou linear, geralmente embainhado na base, pecíolo raramente desenvolvido, estípulas ausentes. Veias foliares principais geralmente paralelasPecíolo largo, raramente revestido, comum com estípulas. Veias geralmente reticuladas (pinadas ou palmadas)
RaízesRaiz primária de curta duração, substituída por raízes adventícias, formando sistemas radiculares fibrosos ou carnudosDesenvolve a partir do radículo . A raiz primária geralmente persiste, formando raízes raiz e secundárias fortes
Haste da planta : feixes vascularesNumerosos feixes dispersos no parênquima do solo , câmbio raramente presente, sem diferenciação entre as regiões cortical e estelarAnel de feixes primários com câmbio, diferenciados em córtex e estela ( eustélica )
FloresPartes em três ( trimestres ) ou múltiplos de três ( por exemplo , 3, 6 ou 9 pétalas)Quatro (tetrâmero) ou cinco (pentâmero)
Pólen : Número de aberturas (sulcos ou poros)Monocolpate (abertura única ou colpus)Tricolpato (três)
Embrião : Número de cotilédones (folhas da semente )Um, o endosperma freqüentemente presente nas sementesDois, endosperma presente ou ausente
Comparação de monocotiledôneas e "dicotiledôneas"
Ilustrações de diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas
Várias dessas diferenças não são exclusivas das monocotiledôneas e, embora ainda sejam úteis, nenhuma característica única identificará infalivelmente uma planta como monocotiledônea. [35] Por exemplo, flores trimerosas e pólen monossulcado também são encontradas em magnólides , [34] e raízes exclusivamente adventícias são encontradas em algumas das Piperaceae . [34] Da mesma forma, pelo menos uma dessas características, veios paralelos das folhas, está longe de ser universal entre as monocotiledôneas. Folhas largas e veias reticulares das folhas, características típicas de dicotiledôneas, são encontradas em uma ampla variedade de famílias de monocotiledôneas: por exemplo, Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (uma orquídea) eDioscoreales (inhame). [34] Potamogeton e Paris quadrifolia (erva-paris) são exemplos de monocotiledôneas com flores tetraméricas. Outras plantas exibem uma mistura de características. Nymphaeaceae (nenúfares) tem veias reticuladas, um único cotilédone, raízes adventícias e um feixe vascular tipo monocotiledônea. Esses exemplos refletem sua ancestralidade compartilhada. [35] No entanto, essa lista de características é geralmente válida, especialmente quando se contrastam monocotiledôneas com eudicot , em vez de plantas com não monocotiledôneas em geral. [34]

Apomorfias [ editar ]

Monocotiledóneas apomorfias (características derivados durante a radiação em vez de herdada de uma forma ancestral) incluem herbácea hábito, folhas com venação paralelo e base embainhada, um embrião com um único cotilédone, um atactostelp , numerosas raízes adventícias, sympodial crescimento, e trímera (3 partes por espirais ) flores pentacíclicas (5 espirais) com 3 sépalas, 3 pétalas, 2 espirais de 3 estames cada e 3 carpelos. Em contraste, o pólen monossulcado é considerado uma característica ancestral, provavelmente plesiomórfica . [36]

Sinapomorfias [ editar ]

As características distintivas das monocotiledôneas contribuíram para a relativa estabilidade taxonômica do grupo. Douglas E. Soltis e outros [37] [38] [39] [40] identificam treze sinapomorfias (características compartilhadas que unem grupos monofiléticos de táxons);
  1. Couro de oxalato de cálcio
  2. Ausência de vasos nas folhas
  3. Formação de parede da antera monocotiledônea *
  4. Microsporogênese sucessiva
  5. sincárpico gineceu
  6. A placentação parietal
  7. Plântulas monocotiledôneas
  8. Radícula persistente
  9. Ponta do cotilédone haustorial [41]
  10. Bainha de cotilédone aberta
  11. Esteróides saponinas *
  12. Polinização por mosca *
  13. Feixes vasculares difusos e ausência de crescimento secundário [f]

Sistema vascular [ editar ]

Hastes de Roystonea regia ( Arecales ) mostrando crescimento secundário anômalo em monocotiledôneas, com raízes fibrosas características
As monocotiledôneas têm um arranjo distinto de tecido vascular conhecido como atactostele, no qual o tecido vascular é disperso em vez de disposto em anéis concêntricos. O colênquima está ausente em caules, raízes e folhas monocotiledôneas. Muitas monocotiledôneas são herbáceas e não têm a capacidade de aumentar a largura de um caule ( crescimento secundário ) através do mesmo tipo de câmbio vascular encontrado em plantas lenhosas não monocotiledôneas . [34] No entanto, algumas monocotiledôneas têm crescimento secundário; porque isso não surge de um único câmbio vascular produzindo xilema para dentro e para fora do floema, é denominado "crescimento secundário anômalo". [42] Exemplos de monocotiledôneas grandes que exibem crescimento secundário ou que podem atingir grandes tamanhos sem ele são palmeiras ( Arecaceae ), pinheiros ( Pandanaceae ), bananas ( Musaceae ), mandioca , aloe , dracaena e Cordyline . [34]

Taxonomia [ editar ]

As monocotiledôneas formam uma das cinco principais linhagens de mesangiospermas (angiospermas centrais), que por si mesmas formam 99,95% de todas as angiospermas . As monocotiledôneas e os eudicotiledôneas são as maiores e mais diversificadas radiações de angiospermas , representando 22,8% e 74,2% de todas as espécies de angiospermas, respectivamente. [43]
Destes, a família das gramíneas (Poaceae) é a mais importante em termos econômicos, que, juntamente com as orquídeas Orchidaceae, representam metade da diversidade de espécies, representando 34% e 17% de todas as monocotiledôneas, respectivamente, e estão entre as maiores famílias de angiospermas. Eles também estão entre os membros dominantes de muitas comunidades de plantas. [43]

História inicial [ editar ]

Pré-Linnean [ editar ]

Ilustrações de cotilédones de John Ray 1682, depois de Malpighi
As monocotiledôneas são uma das principais divisões das plantas com flores ou angiospermas. Eles foram reconhecidos como um grupo natural desde o século XVI, quando Lobelius (1571), em busca de uma característica de plantas do grupo por, decidiu em folha forma e sua venation . Ele observou que a maioria tinha folhas largas com venação em forma de rede, mas um grupo menor eram plantas semelhantes a gramíneas com longas veias paralelas retas. [44] Ao fazer isso, ele distinguiu entre os dicotiledôneos e o último grupo monocotiledôneo (semelhante à grama), embora não tivesse nomes formais para os dois grupos. [45] [46] [47]
A descrição formal data dos estudos de John Ray sobre a estrutura das sementes no século XVII. Ray, que é freqüentemente considerado o primeiro sistematista botânico , [48] observou a dicotomia da estrutura do cotilédone em seu exame de sementes. Ele relatou suas descobertas em um artigo lido na Royal Society em 17 de dezembro de 1674, intitulado "Um discurso sobre as sementes das plantas". [34]
Um discurso sobre as sementes das plantas
O maior número de plantas que provêm de sementes brotam primeiro da terra com duas folhas que, na maior parte das vezes, é uma figura diferente das folhas subsequentes, são os nossos jardineiros que não são chamados de folhas de sementes de maneira inadequada ...
No primeiro tipo as folhas das sementes nada mais são do que os dois lóbulos da semente, com os lados lisos unidos como as duas metades de uma noz e, portanto, são a figura justa da semente cortada de uma maneira mais solta ...
De sementes que brotam do meio terra com folhas como as sucessivas e sem folhas de sementes, observei dois tipos. 1. Os que são congêneres ao precedente do primeiro tipo, cuja polpa é dividida em dois lóbulos e uma radícula ...
2. Os que não brotam do chão com folhas de sementes nem têm a polpa dividida em lóbulos
John Ray (1674), pp. 164, 166 [49]
Uma vez que este estudo foi publicado um ano antes da publicação de Malpighi 's Anatome Plantarum (1675-1679), Ray tem a prioridade. Na época, Ray não percebeu completamente a importância de sua descoberta [50], mas desenvolveu isso progressivamente ao longo de publicações sucessivas. E como estas estavam em latim, as "folhas de sementes" se tornaram folia seminalia [51] e depois cotilédone , seguindo Malpighi . [52] [53] Malpighi e Ray estavam familiarizados com o trabalho um do outro, [50] e Malpighi, ao descrever as mesmas estruturas, introduziram o termo cotilédone [54], que Ray adotou em seus escritos subseqüentes.
De seminum vegetation
Mense quoque Maii, também conhecido por seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
No mês de maio também incubei duas plantas de semente, Faba e Phaseolus , depois de remover as duas folhas de semente, ou cotilédones
Marcello Malpighi (1679), p. 18 [54]
Nesse experimento, Malpighi também mostrou que os cotilédones eram críticos para o desenvolvimento da planta, prova de que Ray exigia sua teoria. [55] Em seu Methodus plantarum nova [56], Ray também desenvolveu e justificou a abordagem "natural" ou pré-evolucionária da classificação, com base nas características selecionadas a posteriori para agrupar táxons com o maior número de características compartilhadas. Essa abordagem, também chamada de politética, duraria até que a teoria da evolução permitisse a Eichler desenvolver o sistema filético que o substituiu no final do século XIX, com base no entendimento da aquisição de características.[57] [58] [59] Ele também fez a observação crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinguio, eaque meo judicio omnium prima et long optima, em eas sci. quae plantula seminal sunt bifolia aut διλόβω, e quae plantula sem. adulta analoga. (Desta divisão das sementes deriva uma distinção geral entre plantas, que, a meu ver, é a primeira e de longe a melhor, naquelas que são bifoliadas ou bilobadas e que são análogas ao adulto), que é entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. [60] [55] Ele ilustrou isso citando Malpighi e incluindo reproduções dos desenhos de cotilédones de Malpighi (veja a figura). [61]Inicialmente, Ray não desenvolveu uma classificação de plantas com flores (florifera) com base em uma divisão pelo número de cotilédones, mas desenvolveu suas idéias em publicações sucessivas, [62] cunhando os termos Monocotiledones e Dicotyledones em 1703, [63] na versão revisada de seu Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método primário para dividi-los, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, em monocotiledôneas e dicotiledôneas (as plantas com flores podem ser divididas, como dissemos, em monocotiledôneas e dicotiledôneas). [64]

Post Linnean [ editar ]

Embora Linnaeus (1707–1778) não tenha utilizado a descoberta de Ray, baseando sua própria classificação apenas na morfologia reprodutiva floral , o termo foi usado logo após sua classificação aparecer (1753) por Scopoli e que é creditado por sua introdução. [g] Todo taxonomista desde então, começando com De Jussieu e De Candolle , usou a distinção de Ray como uma importante característica de classificação. [h] [33] No sistema de De Jussieu (1789), ele seguiu Ray, organizando seus monocotiledôneos em três classes com base na posição do estame e colocando-os entre os acotilédones.e dicotiledôneas. [68] O sistema de De Candolle (1813), que predominaria no pensamento durante grande parte do século 19, usava um arranjo geral semelhante, com dois subgrupos de seus Monocotiledóneas (Monocotiledóneas). [3] Lindley (1830) seguiu De Candolle usando os termos Monocotiledon e Endogenae [i] de forma intercambiável. Eles consideraram os monocotiledôneas um grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cujos feixes vasculares foram pensados ​​para surgir de dentro ( Endogènes ou endógenos ). [69]
Os monocotiledôneos permaneceram em uma posição semelhante à principal divisão das plantas com flores ao longo do século XIX, com pequenas variações. George Bentham e Hooker (1862-1883) usavam monocotiledôneas, assim como Wettstein , [70] enquanto August Eichler usava Mononocotyleae [10] e Engler , seguindo Candolle, Monocotyledoneae. [71] No século XX, alguns autores usaram nomes alternativos como Alternessolia de Bessey (1915) [2] e Liliatae de Cronquist (1966). [1] Mais tarde (1981) Cronquist mudou Liliatae para Liliopsida,[72] usos também adotados por Takhtajan simultaneamente. [32] Thorne (1992) [8] e Dahlgren (1985) [73] também usaram Liliidae como sinônimo.
Os taxonomistas tiveram uma latitude considerável em nomear esse grupo, já que os monocotiledôneos eram um grupo acima do nível da família. O artigo 16 do ICBN permite um nome descritivo ou um nome formado a partir do nome de uma família incluída.
Em resumo, eles foram nomeados de várias maneiras, como segue:

Era moderna [ editar ]

Nos anos 80, foi realizada uma revisão mais geral da classificação das angiospermas . A década de 1990 viu um progresso considerável na filogenética das plantas e na teoria cladística , inicialmente baseada no sequenciamento de genes rbcL e na análise cladística, permitindo que uma árvore filogenética fosse construída para as plantas com flores. [74] O estabelecimento de grandes novos clados exigiu um afastamento das classificações mais antigas, mas amplamente utilizadas, como Cronquist e Thorne, baseadas principalmente em morfologia e não em dados genéticos. Esses desenvolvimentos complicaram as discussões sobre a evolução das plantas e exigiram uma grande reestruturação taxonômica. [75][76]
Esta pesquisa filogenética molecular baseada em DNA confirmou, por um lado, que as monocotiledôneas permaneciam como um grupo ou clado monofilético bem definido , em contraste com as outras divisões históricas das plantas com flores, que tiveram que ser substancialmente reorganizadas. [34] As angiospermas não poderiam mais ser simplesmente divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas; era evidente que os monocotiledôneas eram apenas um de um número relativamente grande de grupos definidos dentro das angiospermas. [77] A correlação com os critérios morfológicos mostrou que o recurso definidor não era o número do cotilédone, mas a separação das angiospermas em dois tipos principais de pólen ,uniaperturate ( monossulcate e derivado de monossulcate) e triaperturate (tricolpate e derivado de tricolpate), com as monocotiledôneas situadas dentro dos grupos uniaperturate. [74] O ranking taxonômico formal dos Monoctyledons foi substituído por monocotiledôneas como um clado informal. [78] [34] Esse é o nome mais usado desde a publicação do sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) em 1998 e atualizado regularmente desde então. [75] [79] [76] [80] [81] [82]
Dentro das angiospermas, existem dois graus principais , um pequeno grau basal de ramificação precoce , as angiospermas basais (grau ANA) com três linhagens e um grau maior de ramificação tardia, as angiospermas centrais (mesangiospermas) com cinco linhagens, como mostrado no cladograma .
Cladograma I: posição filogenética das monocotiledôneas dentro das angiospermas em APG IV (2016) [82]
angiospermas
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
monocotiledôneas
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
angiospermas basais
angiospermas centrais

Bairro [ editar ]

Embora os monocotiledôneas tenham permanecido extremamente estáveis ​​em suas fronteiras externas como um grupo monofilético bem definido e coerente, as relações internas mais profundas passaram por um fluxo considerável, com muitos sistemas de classificação concorrentes ao longo do tempo. [33]
Historicamente, Bentham (1877), considerou as monocotiledôneas compostas por quatro alianças , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae e Glumales, baseadas em características florais. Ele descreve as tentativas de subdividir o grupo desde os dias de Lindley como em grande parte malsucedidas. [83] Como a maioria dos sistemas de classificação subsequentes, ele não conseguiu distinguir entre duas ordens principais, Liliales e Asparagales , agora reconhecidas como bastante separadas. [84] Um grande avanço nesse sentido foi o trabalho de Rolf Dahlgren (1980), [85] que formaria a base do Grupo de Filogenia dos Angiospermas.classificação moderna subseqüente (APG) de famílias de monocotiledôneas. Dahlgren, que usou o nome alternativo Lilliidae, considerou as monocotiledôneas como uma subclasse de angiospermas caracterizadas por um único cotilédone e a presença de corpos de proteínas triangulares nos plastídeos do tubo de peneira . Ele dividiu as monocotiledôneas em sete superordens , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae e Areciflorae. Com relação à questão específica de Liliales e Asparagales, Dahlgren seguiu Huber (1969) [86] na adoção de um divisor.abordagem, em contraste com a longa tendência de ver Liliaceae como uma família sensato lato muito ampla . Após a morte prematura de Dahlgren em 1987, seu trabalho foi continuado por sua viúva, Gertrud Dahlgren , que publicou uma versão revisada da classificação em 1989. Nesse esquema, o sufixo -florae foi substituído por -anae ( por exemplo, Alismatanae ) e o número de superordens expandido para dez com a adição de Bromelianae, Cyclanthanae e Pandananae. [87]
Estudos moleculares confirmaram a monofilia das monocotiledôneas e ajudaram a elucidar as relações dentro desse grupo. O sistema APG não atribui as monocotiledôneas a uma classificação taxonômica, mas reconhece um clado de monocotiledôneas. [88] [89] [90] [91] No entanto, ainda existe alguma incerteza quanto às relações exatas entre as principais linhagens, com vários modelos concorrentes (incluindo APG). [21]
O sistema APG estabelece onze pedidos de monocotiledôneas. [92] [82] Estes formam três graus, as monocotiledóneas alismatid , monocotiledóneas lilioid e as monocotiledeas comelinídeas por ordem de ramificação, desde o início até tarde. No cladograma a seguir, os números indicam os tempos de divergência do grupo das coroas (ancestral comum mais recente das espécies amostradas da classe de interesse) em mya (milhões de anos atrás). [93]
Cladograma 2: A composição filogenética das monocotiledôneas [82]
monocotiledôneas  131
 
 
          
 
 
 
 
122
          
 
 
120
 
 
 
 
 
 
 
Liliales 121
 
121
 
 
commelinids  118
          
 
 
 
 
          
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
De cerca de 70.000 espécies , [94] de longe o maior número (65%) é encontrado em duas famílias , as orquídeas e as gramíneas. As orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contêm cerca de 25.000 espécies e as gramíneas ( Poaceae , Poales ), cerca de 11.000. Outros grupos bem conhecidos da ordem de Poales incluem Cyperaceae ( juncos ) e Juncaceae (juncos), e as monocotiledôneas também incluem famílias familiares, como as palmeiras ( Arecaceae , Arecales) e os lírios ( Liliaceae , Liliales ). [84] [95]

Evolução [ editar ]

Nos sistemas de classificação pré-filética , as monocotiledôneas eram geralmente posicionadas entre plantas além de angiospermas e dicotiledôneas, o que implica que as monocotiledôneas eram mais primitivas. Com a introdução do pensamento filético na taxonomia (a partir do sistema de Eichler 1875-1878 em diante), a teoria predominante das origens das monocotiledôneas foi a teoria ranaleana (ranaliana), particularmente no trabalho de Bessey (1915), [2] que traçou a origem de todas as plantas com flores para um tipo Ranaleano, e reverteu a sequência, tornando os dicotiledôneos o grupo mais primitivo. [33]
As monocotiledôneas formam um grupo monofilético que surge no início da história das plantas com flores , mas o registro fóssil é escasso. [96] Os fósseis mais antigos que se presume serem monocotiledôneas permanecem datados do início do período cretáceo . Por muito tempo, acreditava-se que os fósseis de palmeiras eram as monocotiledôneas mais antigas, [97] aparecendo pela primeira vez há 90 milhões de anos ( mia ), mas essa estimativa pode não ser totalmente verdadeira. [98] Pelo menos alguns fósseis putativos de monocotiledôneas foram encontrados em estratos tão antigos quanto os eudicotes. [99] Os fósseis mais antigos que são inequivocamente monocotiledôneas são pólen do Barremiano Final -Aptiano - período cretáceo inicial, cerca de 120 a 110 milhões de anos atrás, e são atribuíveis ao clado - Pothoideae -Monstereae Araceae; sendo Araceae, irmã de outros Alismatales . [100] [101] [102] Eles também encontraram fósseis de flores de Triuridaceae (Pandanales) nas rochas superiores do Cretáceo, em Nova Jersey, [100] tornando-se o mais antigo avistamento conhecido de hábitos saprófitos / micotróficos em plantas de angiospermas e entre os fósseis mais antigos conhecidos. de monocotiledôneas.
A topologia da árvore filogenética dos angiospermas poderia inferir que as monocotiledôneas estariam entre as linhagens mais antigas de angiospermas, o que apoiaria a teoria de que elas são tão antigas quanto os eudicotes. O pólen dos eudicotes remonta a 125 milhões de anos, portanto a linhagem de monocotiledôneas também deve ser antiga. [43]

Estimativas relógio molecular [ editar ]

Kåre Bremer , usando sequências rbcL e o método do comprimento médio do caminho para estimar os tempos de divergência , estimou a idade do grupo de monocotiledôneas (ou seja, o tempo em que o ancestral do Acorus de hoje divergiu do restante do grupo) em 134 milhões de anos. [103] [104] Da mesma forma, Wikström et al. , [105] usando a abordagem de parametrização não paramétrica de Sanderson , [106] obteve idades de 127 a 141 milhões de anos para o grupo de monocotiledôneas da coroa. [107] Todas essas estimativas têm grandes intervalos de erro (geralmente de 15 a 20%), e Wikström et al.utilizou apenas um único ponto de calibração, [105] a divisão entre Fagales e Cucurbitales , que foi fixada em 84 Ma, no final do período santoniano . Os primeiros estudos de relógios moleculares usando modelos estritos de relógio haviam estimado a idade da coroa de monocotiledôneas em 200 ± 20 milhões de anos atrás [108] ou 160 ± 16 milhões de anos, [109], enquanto estudos usando relógios relaxados obtiveram 135-131 milhões de anos [110] ou 133,8 a 124 milhões de anos. [111] A estimativa de 134 milhões de anos de Bremer [103] foi usada como ponto de calibração secundário em outras análises. [112]Algumas estimativas indicam o surgimento das monocotiledôneas em 150 milhões de anos no período jurássico . [21]

Grupo central [ editar ]

A idade do grupo principal das chamadas 'monocotiledôneas nucleares' ou 'monocotiledôneas nucleares', que corresponde a todos os pedidos, exceto Acorales e Alismatales, [113] é de cerca de 131 milhões de anos, e a idade do grupo da coroa é de 126 milhões de anos. para o presente. A ramificação subsequente nesta parte da árvore (ou seja , os clados Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales e Liliales apareceram), incluindo o grupo Petrosaviaceae da coroa , pode estar no período em torno de 125-120 milhões de anos aC (cerca de 111 milhões de anos até agora [103] ) , e grupos-tronco de todas as outras ordens, incluindo Commelinidae , teriam divergido aproximadamente ou pouco depois de 115 milhões de anos.[112] Estes e muitos clades dentro dessas ordens podem ter se originado no sul de Gondwana , ou seja, Antártica, Australásia e sul da América do Sul. [114]

Monocotiledôneas aquáticos [ editar ]

As monocotiledôneas aquáticas de Alismatales são comumente consideradas "primitivas". [115] [116] [117] [72] [118] [119] [120] [121] [122] Eles também foram considerados como tendo a folhagem mais primitiva, que foram reticuladas como Dioscoreales [73] e Melanthiales . [8] [123] Lembre-se de que o monocot "mais primitivo" não é necessariamente "a irmã de todos os outros". [43]Isso ocorre porque os caracteres ancestrais ou primitivos são inferidos por meio da reconstrução dos estados dos caracteres, com a ajuda da árvore filogenética. Portanto, caracteres primitivos de monocotiledôneas podem estar presentes em alguns grupos derivados. Por outro lado, os taxa basais podem exibir muitas autapomorfias morfológicas . Portanto, embora Acoraceae seja o grupo irmão dos demais monocotiledôneas, o resultado não implica que Acoraceae seja "o monocot mais primitivo" em termos de seus estados de caráter. De fato, Acoraceae é altamente derivada em muitos caracteres morfológicos, e é exatamente por isso que Acoraceae e Alismatales ocupavam posições relativamente derivadas nas árvores produzidas por Chase et al. [88] e outros. [39] [124]
Alguns autores defendem a ideia de uma fase aquática como a origem das monocotiledôneas. [125] A posição filogenética de Alismatales (muitas águas), que ocupam um relacionamento com o resto, exceto as Acoraceae, não descarta a idéia, porque poderia ser 'as monocotiledôneas mais primitivas', mas não 'as mais basais'. O caule de Atactostele, as folhas longas e lineares, a ausência de crescimento secundário (ver a biomecânica de viver na água), raízes em grupos em vez de uma única ramificação de raiz (relacionada à natureza do substrato ), incluindo o uso simodial , são consistente com uma fonte de água. Entretanto, enquanto as monocotiledôneas eram irmãs dos Ceratophyllales aquáticos, ou sua origem está relacionada à adoção de alguma forma de hábito aquático, não ajudaria muito a entender como evoluiu para desenvolver suas características anatômicas distintas: as monocotiledôneas parecem tão diferentes do restante das angiospermas e é difícil relacionar sua morfologia, anatomia e desenvolvimento e as das angiospermas de folhas largas. [126] [127]

Outros taxa [ editar ]

No passado, os táxons que tinham folhas pecioladas com venação reticulada eram considerados "primitivos" dentro das monocotiledôneas, devido à semelhança superficial com as folhas dos dicotiledôneas . Trabalhos recentes sugerem que, embora esses taxa sejam escassos na árvore filogenética de monocotiledôneas, como taxa de frutificação carnuda (excluindo taxa com sementes de arilo dispersas por formigas), as duas características seriam adaptadas às condições que evoluíram juntas independentemente. [67] [128] [129] [130] Entre os táxons envolvidos estavam Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Algumas dessas plantas são videirasque tendem a viver em habitats sombreados por pelo menos parte de suas vidas, e esse fato também pode estar relacionado aos estômatos disformes . [131] A venação reticulada parece ter aparecido pelo menos 26 vezes em monocotiledôneas, e frutos carnudos apareceram 21 vezes (às vezes perdidos mais tarde); as duas características, embora diferentes, mostraram fortes sinais de tendência a ser boa ou ruim em conjunto, um fenômeno descrito como "convergência concertada" ("convergência coordenada"). [129] [130]

Etimologia [ editar ]

O nome monocotiledôneas é derivado do nome botânico tradicional "Monocotiledôneas" ou Monocotiledóneas em latim , que se refere ao fato de que a maioria dos membros desse grupo possui um cotilédone ou folha embrionária em suas sementes .

Ecologia [ editar ]

Emergence [ editar ]

Ver artigos principais: Germinação epigeal e germinação hipogeal
Algumas monocotiledôneas, como as gramíneas, apresentam emergência hipogeal, onde o mesocotil se alonga e empurra o coleóptilo (que envolve e protege a ponta da brotação) em direção à superfície do solo. [132] Como o alongamento ocorre acima do cotilédone, ele é deixado no local em que foi plantado. Muitos dicotiledôneas têm emergência epigeal , na qual o hipocótilo se alonga e se torna arqueado no solo. À medida que o hipocótilo continua a alongar-se, puxa os cotilédones para cima, acima da superfície do solo.

Conservação [ editar ]

A Lista Vermelha da IUCN descreve quatro espécies como extintas , quatro como extintas na natureza , 626 como possivelmente extintas, 423 como ameaçadas de extinção , 632 ameaçadas de extinção , 632 ameaçadas , 621 vulneráveis e 269 quase ameaçadas de 4.492, cujo status é conhecido. [133]

Usos [ editar ]

As monocotiledôneas estão entre as plantas mais importantes econômica e culturalmente e são responsáveis ​​pela maioria dos alimentos básicos do mundo, como grãos de cereais e raízes de amido , e palmeiras, orquídeas e lírios, materiais de construção e muitos medicamentos . [43] Das monocotiledôneas, as gramíneas são de enorme importância econômica como fonte de alimento animal e humano, [84] e formam o maior componente de espécies agrícolas em termos de biomassa produzida. [95] [134]

Veja também [ editar ]

Notas [ editar ]

  1. ↑ Em 1964, Takhtajan propôs que as classes, incluindo os monocotiledôneos, fossem formalmente nomeadas com o sufixo -atae , de modo que o princípio da tipificação resultasse em Liliatae para monocotiledôneas. [6] A proposta foi formalmente descrita em 1966 por Cronquist, Takhtajan e Zimmermann, [1] a partir da qual deriva o descritor "afiliados".
  2. ^ Tropicos dá uma autoridade anterior, JH Schaffn. 1911 [7]
  3. ^ Cronquist [1] atribui esse termo a De Candolle como DC. 1818 Syst. 1: 122 [12]
  4. ^ Umapronúncia anglo-latina . OED : "Monocotiledôneo"
  5. ^ Os monocotiledôneas mostramdesenvolvimento hipogeal no qual o cotilédone permanece invisível dentro da semente, no subsolo. A parte visível é a primeira folha verdadeira produzida a partir do meristema
  6. ^ * Na falta de Acorus , de modo que se esse gênero é irmão do restante das monocotiledôneas, as sinapomorfias não se aplicam às monocotiledôneas como um todo.
  7. ^ Scopoli, em seu tratamento do esquema de Linnaeus, comenta na polygynia Hexandria o fato de que Alisma é um membro do monocotiledôneo de Gens .
  8. ^ Veja tambéma revisão de Lindley dos sistemas de classificação até 1853, [66] e os de Dahlgren , de 1853 a1982 [67]
  9. ^ Endogenas (ενδον dentro de + γεναω que eu crio)
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