samambaias de sementes " ou " Pteridospermatopsida "
Pteridospermatophyta | |
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A samambaia da semente fóssil sae do Carbonífero atrasado de Ohio do nordeste . | |
Classificação científica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Polysporangiophytes |
Clade : | Traqueófitos |
Clade : | Espermatófitos |
Divisão: | † Pteridospermatophyta |
Encomendas | |
O termo Pteridospermatophyta (ou " samambaias de sementes " ou " Pteridospermatopsida ") refere-se a vários grupos polifiléticos distintos de plantas extintas que produzem sementes ( espermatófitos ). A evidência fóssil mais antiga para plantas desse tipo é o gênero Elkinsia da era devoniana tardia . [1] Eles floresceram particularmente durante os períodos carbonífero e permiano . Os pteridospermas declinaram durante a Era Mesozóica e desapareceram principalmente no final do Período Cretáceo , embora algumas plantas parecidas com pteridospermas pareçam ter sobrevividoTempos do eoceno , baseados em achados fósseis na Tasmânia . [2]
O conceito de pteridosperma remonta ao final do século 19, quando os paleobotânicos perceberam que muitos fósseis carboníferos semelhantes a folhas de samambaia tinham características anatômicas mais remanescentes das plantas de sementes modernas, as cicadáceas . Em 1899, o paleobotanista alemão Henry Potonié cunhou o termo " Cycadofilices " ("cycad-ferns") para esses fósseis, sugerindo que eles eram um grupo de plantas não-sementes intermediárias entre as samambaias e cicadáceas. [3] Logo depois, os paleobotânicos britânicos Frank Oliver e Dukinfield Henry Scott (com a ajuda do aluno de Oliver na época, Marie Stopes) fizeram a descoberta crítica de que algumas dessas folhas (gênero Lyginopteris ) estavam associadas a sementes (gênero Lagenostoma ) que tinham cabelos glandulares idênticos e muito distintos e concluíram que as folhas e sementes pertenciam à mesma planta. [4] Logo, evidências adicionais vieram à tona, sugerindo que as sementes também estavam ligadas às folhas de samambaias carboníferas Dicksonites , [5] Neuropteris [6] e Aneimites . [7] Inicialmente ainda se pensava que eles eram " fósseis de transição"intermediário entre as samambaias e as cicadáceas, e especialmente no mundo de língua inglesa, elas eram chamadas de" samambaias de sementes "ou" pteridospermas ". Hoje, apesar de serem considerados pela maioria dos paleobotânicos como parentes distantes das samambaias, esses nomes espúrios ainda assim Atualmente, quatro ordens de plantas paleozóicas tendem a ser chamadas de pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales e Peltaspermales .
Sua descoberta atraiu considerável atenção na época, pois os pteridospermas foram o primeiro grupo extinto de plantas vasculares a ser identificado apenas a partir do registro fóssil. No século 19, o Período Carbonífero era freqüentemente chamado de "Era das Samambaias", mas essas descobertas durante a primeira década do século 20 deixaram claro que a "Era dos Pteridospermas" talvez fosse uma descrição melhor.
Durante o século 20, o conceito de pteridosperma foi expandido para incluir vários grupos mesozóicos de plantas com sementes de samambaia, como as Corystospermaceae . Alguns paleobotânicos também incluíam grupos de plantas com folhas inteiras, como Glossopteridales e Gigantopteridales , que estavam ampliando o conceito. No contexto dos modelos filogenéticos modernos, [8] os grupos freqüentemente chamados de pteridospermas parecem se espalhar livremente por uma variedade de clados, e muitos paleobotânicos hoje consideram os pteridospermas pouco mais que um "grupo de classe" parafilético , sem linhagem. Um dos poucos caracteres que podem unificar o grupo é que os óvulosforam carregados em uma cúpula , um grupo de ramos anexos, mas isso não foi confirmado para todos os grupos "pteridospermáticos".
No que diz respeito ao valor duradouro da divisão, muitos paleobotanistas ainda usam o agrupamento de pteridospermas em sentido informal para se referir às plantas de semente que não são angiospermas , coniferoides ( coníferas ou cordaítas ), ginkgófitos ou cicadófitos (cicadáceas ou bennettitos)) Isso é particularmente útil para grupos de plantas de sementes extintas cujas relações sistemáticas permanecem especulativas, pois podem ser classificadas como pteridospermas sem implicações válidas quanto às suas afinidades sistemáticas. Além disso, de uma perspectiva puramente curatorial, o termo pteridosperma é uma abreviação útil para descrever as folhas de samambaia que provavelmente foram produzidas por plantas de semente, que são comumente encontradas em muitas floras fósseis paleozóicas e mesozóicas.
Filogenia [ editar ]
Uma filogenia alternativa dos espermatófitos baseada no trabalho de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [9] com autores de táxons vegetais de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [10] mostrando a relação de clados extintos.
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Samambaias de sementes
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Taxonomia [ editar ]
- Família? † Avatiaceae Anderson & Anderson 2003
- Encomenda? † Alexiales Anderson & Anderson 2003
- Família † Alexiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordem? † Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
- Família † Hamshawviaceae Anderson & Anderson 2003
- Encomenda? † Hexapterospermales Doweld 2001
- Família † Colpospermaceae Doweld 2001
- Família † Hexapterospermaceae Doweld 2001 nom. Contras. [Potonieaceae (Halle 1933) Remy e Remy 1959 emendam. Anderson & Anderson 2007 ]
- Encomenda? † Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
- Família † Hlatimbiaceae Anderson & Anderson 2003
- Encomenda? † Matatiellales Anderson & Anderson 2003
- Família † Matatiellaceae Anderson & Anderson 2003
- Encomenda? † Petriellales Taylor et al. 1994
- Família † Petriellaceae Taylor, del Fueyo e Taylor 1994
- Família † Kannaskoppiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordem † Umkomasiales Doweld 2001 [Corystospermales; Corystophytina]
- Família † Angaropeltidaceae Doweld 2001
- Família † Umkomasiaceae Petriella 1981 ( Corystospermaceae (Thomas 1933) Stockey & Rothwel nom. Illeg.; Zuberiaceae Němejc 1968 ]
- Classe? † Arberiopsida Doweld 2001 [Clealopsida]
- Ordem † Dicranophyllales Meyen 1984 emendar. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Família † Dicranophyllaceae Archangelsky & Cúneo 1990
- Ordem † Aberiales Meyen 1984 [Noeggerathopsidales Nemejc 1968 ]
- Família † Schmeissneriaceae Zhou 1997
- Família † Arberiaceae (Rigby 1972) Anderson & Anderson 1985 [Noeggerathopsidaceae Feistmantel 1879 ]
- Ordem † Dicranophyllales Meyen 1984 emendar. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Classe? † Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- Ordem † Axelrodiales Anderson & Anderson 2007
- Família † Zamiostrobacea Anderson & Anderson 2007
- Família † Axelrodiaceae Anderson & Anderson 2007
- Ordem † Axelrodiales Anderson & Anderson 2007
- Classe † Moresnetiopsida Doweld 2001 [Moresnetiophyta Doweld 2001 ; Elkinsiophytina]
- Ordem † Calamopityales Němejc 1963
- Família Calamopityaceae (Solm. 1896) Scott 1909 [Buteoxylaceae Barnard & Long 1973 ; Stenomyelaceae Scott 1923 ; Buteoxylonaceae]
- Ordem † Tetrastichiales Němejc 1968
- Família † Tetrastichiaceae Němejc 1968
- Ordem † Pullarithecales Doweld 1998
- Família † Gnetopsidaceae Doweld 2001
- Família † Pullarithecaceae Doweld 1998
- Família † Calathiopsidaceae Doweld 2001
- Família † Austrocalyxaceae Vega e Archangelsky 2001
- Ordem † Moresnetiales Doweld 2001
- Família † Eurystomataceae Long 1975
- Família † Eospermatacesidae Long 1975
- Família † Moresnetiaceae Němejc 1963 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Genomospermaceae Long 1975; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler e Gillespie 1989 ex Cleal; Hydraspermaceae]
- Ordem † Calamopityales Němejc 1963
- Classe † Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomatopsida Cleal 1993; Lyginopteridophyta Doweld 2001; Lyginopteridophytina]
- Ordem Lyginopteridales (Corsin 1960) Havlena 1961 [Lagenostomatales Seward ex Long 1975 ; Lyginodendrales Nemejc 1968 ; Pityales]
- Família † Lyginopteridaceae Potonie 1900 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomataceae Long 1975 ; Pityaceae Scott 1909 ; Lyginodendraceae Scott 1909 ; Sphenopteridaceae Gopp. 1842 ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux 1884 ; Megaloxylaceae Scott 1909 nom. rej. ; Rhetinangiaceae Scott 1923 nom. rej. ; Tetratmemaceae Němejc 1968 ]
- Ordem Lyginopteridales (Corsin 1960) Havlena 1961 [Lagenostomatales Seward ex Long 1975 ; Lyginodendrales Nemejc 1968 ; Pityales]
- Classe † Pachytestopsida Doweld 2001 [Medullosopsida nom. nud. ; Trigonocarpopsida nom. nud. ; Medulosa]
- Encomenda † Codonospermales Doweld 2001
- Família † Codonospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Ordem † Pachytestales Doweld 2001 ( Medullosales Corsin 1960 ; Trigonocarpales nom. Inv .; Neuropteridales]
- Família † Potonieaceae Halle 1933 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Rachivestitaceae; Perispermaceae]
- Família † Polylophospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Família † Stephanospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Família † Neurodontopteridaceae Laveine 1966 [incl. Odontopteridaceae Trapl 1926 sensu Corsin 1960 ]
- Família † Pachytestaceae Doweld 2001 [Medullosaceae (Gopp. 1842) Sterzel 1896 ; Whittleseyaceae Remy e Remy 1959 ; Callipteridaceae Corsin ex Wagner 1965 ; Callipteridiaceae; Callipteraceae; Protoblechnidaceae]
- Família † Alethopteridaceae (Lesquereux 1884) Corsin 1960 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Família † Cyclopteridaceae Corsin ex Wagner 1964
- Encomenda † Codonospermales Doweld 2001
- Classe † Callistophytopsida [Callistophytina]
- Ordem † Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Poroxylales Němejc 1968 ]
- Família † Cornucarpaceae Doweld 2001 [Eremopteridaceae]
- Família † Callistophytaceae Stidd & Hall 1970 nom. contras. [Mariopteridaceae Němejc 1968 ; Callospermariaceae Long 1975 ; Poroxylaceae Scott, 1923 ]
- Ordem † Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Poroxylales Němejc 1968 ]
- Classe † Peltaspermopsida Doweld 2001 [Peltaspermidae Němejc 1968 ; Peltaspermophyta Doweld 2001 ss ; Peltaspermae]
- Ordem † Sporophyllitales Doweld 2001
- Família † Sporophyllitaceae Doweld 2001
- Família † Leuthardtiaceae Doweld 2001
- Ordem † Trichopityales Doweld 2001 [Psygmophyllales Nakai 1943 ]
- Família † Trichopityaceae Němejc 1968 [Florin emend.
- Família † Psygmophyllaceae Zalessky 1937 emend. Naugolnykh [Syniopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981 ]
- Encomenda † Peltaspermales Taylor 1981 [Lepidopteridales Němejc 1968 ]
- Família † Cardiolepidaceae Meyen 1977
- Família † Autuniaceae Doweld 2001
- Família † Peltaspermaceae (Thomas 1933) Pilger & Melchoir 1954 [Cycadopteridaceae Laguzen 1887 ; Thinnfeldiaceae Zimmerman 1959 ; Compsopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981 ]
- Ordem † Sporophyllitales Doweld 2001
- Classe † Phasmatocycadopsida Doweld 2001
- Ordem † Phasmatocycadales Doweld 2001 [Taeniopteridales]
- Família † Phasmatocycadaceae Doweld 2001 [Spermopteridaceae Doweld 2001 ; Taeniopteridaceae Schimper 1869 nom. rej. ]
- Encomenda † Gigantopteridales Li & Yao 1983 [Gigantonomiales Meyen 1987 ]
- Família † Emplectopteridaceae Wagner 1967
- Família † Gigantopteridaceae Koidzumi 1936 [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans 1958 ; Gigantonomiaceae Meyen 1987 ]
- Ordem † Phasmatocycadales Doweld 2001 [Taeniopteridales]
- Classe † Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001 [Pentoxylophytina Lemoigne 1988 ; Pentoxyla]
- Ordem † Pentoxylales Pilger & Melchior 1954
- Família † Lindthecaceae Anderson & Anderson 2003
- Família † Pentoxylaceae Pilger & Melchior 1954 [Pentoxyleae Sahni 1948 ]
- Ordem † Pentoxylales Pilger & Melchior 1954
- Classe † Dictyopteridiopsida Doweld 2001 [Ottokariopsida Anderson & Anderson 2007 ; Glossopteridophytina Lemoigne 1988 ]
- Ordem † Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld 2001 [Ottokariales Anderson & Anderson 1985 ]
- Família † Breyteniaceae Doweld 2001
- Família † Dictyopteridiaceae Rigby 1978 [Ottokariaceae Anderson & Anderson 1985 ; Scutaceae Rigby 1978 nom. ilegais. ]
- Encomenda † Lidgettoniales Doweld 2001
- Família † Denkaniaceae Doweld 2001
- Família † Parthaceae Doweld 2001
- Família † Lidgettoniaceae Anderson & Anderson 1985
- Ordem † Rigbyales Doweld 2001 ( Glossopteridales Luber & Schwedov 1963 nom. Rej. ]
- Família † Rigbyaceae Anderson & Anderson 1985 ( Glossopteridaceae (Trapl 1926) Zimmermann 1930 nom. Rej. ]
- Ordem † Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld 2001 [Ottokariales Anderson & Anderson 1985 ]
- Classe † Cycadeoideopsida Scott 1923 [Cycadeoideophyta Taylor 1981 ; Cycadeoideidae Němejc 1968 ; Bennettitopsida Engler 1897 ; Bennettitophyta Kravtsov e Poljarnaja 1995 ; Bennettitidae Davitashvili 1949 ; Cycadoidea]
- Encomenda † Fredlindiales Anderson & Anderson 2003
- Família † Fredlindiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordem Cycadeoideales Berry 1920 [Bennettitales (Engler 1892) Schaffn. ; Cycadeoideineae Němejc 1968 ; Williamsoniales Berry 1920 ; Wielandiellineae Nemejc 1968 ]
- Família † Varderkloeftiaceae Anderson & Anderson
- Família † Laurozamitiaceae Anderson & Anderson
- Família † Benneticarpaceae Anderson & Anderson
- Família † Westersheimiaceae Němejc 1968
- Família † Sturianthaceae Doweld 2001 [Sturiellaceae Němejc ]
- Família † Williamsoniaceae (Carruthers 1870) Nathorst 1943
- Família † Williamsoniellaceae Nakai 1943 [Wielandiellaceae (Novak 1954) Němejc 1968 ]
- Família † Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland 1908 [Bennettitaceae Engler 1892 ; Pterophyllaceae Nakai 1943 ]
- Encomenda † Fredlindiales Anderson & Anderson 2003
- Classe Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946 [Caytoniophytina Doweld 2001 ; Caytonia]
- Ordem † Caytoniales Gothan 1932
- Família † Caytoniaceae (Thomas 1925) Kräusel 1926
- Ordem † Caytoniales Gothan 1932
Referências [ editar ]
- ^ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. Nov., Gimnosperma devoniano tardio com óvulos cupulados". Gazeta Botânica . 150 (2): 170-189. doi : 10.1086 / 337763 .
- ^ McLoughlin S .; Carpinteiro RJ; Jordan GJ; Hill RS (2008). "As samambaias de sementes sobreviveram à extinção em massa do final do Cretáceo na Tasmânia" . American Journal of Botany . 95 (4): 465–471. doi : 10.3732 / ajb.95.4.465 . PMID 21632371 .
- ↑ Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlim.
- ^ Oliver FW; Scott DH (1904). "Sobre a estrutura da semente paleozóica Lagenostoma Lomaxi , com uma declaração das evidências sobre as quais se refere ao Lyginodendron ". Philosophical Transactions, da Royal Society de Londres, Série B . 197 (225–238): 193–247. doi : 10.1098 / rstb.1905.0008 .
- ↑ Grand'Eury C (1904). "Sur les graines Neuropteridées". Comptes Rendus da Academia de Ciências de Paris . 140 : 782-786.
- ^ Kidston R (1904). "Na frutificação de Neuropteris heterophylla , Brongniart". Philosophical Transactions, da Royal Society de Londres, Série B . 197 (225–238): 1–5. doi : 10.1098 / rstb.1905.0001 .
- ^ D branco (1904). "As sementes dos aneimitas ". Smithsonian Institution, Coleção Diversos . 47 : 322-331.
- ^ Hilton, J. & Bateman, RM (2006), "Pteridospermas são a espinha dorsal da filogenia das plantas de sementes", Journal of the Torrey Botanical Society , 33 : 119-168, doi : 10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [ 119: PATBOS] 2.0.CO; 2
- ↑ Novíkov e Barabaš-Krasni (2015). Sistema sistemático moderno . Liga-Pres. p. 685. doi : 10.13140 / RG.2.1.4745.6164 . ISBN 978-966-397-276-3.
- ^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). Breve histórico das gimnospermas: classificação, biodiversidade, fitogeografia e ecologia . Strelitzia . 20 . SANBI. p. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.