quarta-feira, 25 de setembro de 2019

Verbasco


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Como ler uma infocaixa de taxonomiaVerbasco
Verbascum thapsus
Verbascum thapsus
Classificação científica
Reino:Plantae
Divisão:Magnoliophyta
Classe:Magnoliopsida
Ordem:Lamiales
Família:Scrophulariaceae
Género:Verbascum
Espécie:V. thapsus
Nome binomial
Verbascum thapsus
L.
Verbascum thapsus é uma espécie de verbasco (ou barbasco,[1] tipopavio ou vela-de-bruxa[2]) endémica da EuropaNorte de África e Ásia, e introduzida nas Américas e Oceania. Tem propriedades medicinais e tóxicas, sendo usada em alguns locais para matar os peixes dos rios.
É uma planta herbácea bienaldicotiledónea, que alcança 2 m de altura, com caule ereto ramificado e lanoso. As folhas, de até 5 dm de comprimento, são ovais lanceoladas, alternadas, cobertas por penugem branca ou prateada, formando uma roseta basal no primeiro ano.[3][4] Durante o segundo ano cresce um único caule floral de 1 a 2 m de altura, que pode atingir 3,5 m[5] e que termina numa inflorescência, constituída por um racemo denso com numerosas flores de cor amarela clara

Taxonomia e nomenclatura[editar | editar código-fonte]

Na nomenclatura botânica, o verbascum thapsus foi descrito pela primeira vez por Carolus Linnaeus na sua obra Species Plantarum de 1753. O nome específico thapsus foi usado pela primeira vez por Teofrasto (por θάψος, "thapsos")[7] para uma erva não especificada da colónia da Grécia Antiga de Thapsos, SiracusaSicília,[7][8] embora seja frequentemente ligado à antica cidade tunisina de Tapso.[9] Dentro dos Verbascum, está classificada na secção Bothrosperma subseita Fasciculata.[10]
Na altura, nenhum espécime tipo foi especificado, tendo surgido apenas no século XIX. Quanto um lectótipo (tipo seleccionado entre material original) foi designado, foi relacionado com o espécime 242.1 do herbário de Lineu, o único espécime de V. thapsus no herbário. A espécie tinha sido previamente designada como espécie-tipo para o Verbascum.[11] As plantas europeias exibem considerável variação fenotípica,[12][13][14] As populações introduzidas na América têm muito menor variação.[15]

Subespécies e híbridos[editar | editar código-fonte]

Híbridos de Verbascum thapsus[16][17]
Nome do híbridoOutras espécies do cruz.toNotas
V. × duernsteinense TeyberV. speciosum
V. × godronii BoreauV. pulverulentum
V. × kerneri FritschV. phlomoides
V. × lemaitrei BoreauV. virgatum
V. × pterocaulon Franch.V. blattaria
V. × thapsi L.V. lychnitissin. V. × spurium W.D.J.Koch,
pode ser um nomen dubium[18]
V. × semialbum Chaub.V. nigrum
nenhumV. pyramidatum
Há três subespécies:
  • V. thapsus subsp. thapsus; tipo, muito comum.[19]
  • V. thapsus subsp. crassifolium (Lam.) Murb.; na região mediterrânica e até aos 2000 m no sudoeste da Áustria.[20] (sin. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
  • V. thapsus subsp. giganteum (Willk.) Nyman; endémica em Espanha.[21]
Nestas duas últimas, o estames mais baixos são também pilosos[22] Na subsp. crassifolium, a pilosidade é menos densa e frequentemente ausente da parte superior das anteras, e as folhas mais baixas são raramente dobradas e têm pecíolos mais longos,[20] enquanto que na subsp. giganteum, a pilosidade é densa tomentosa e braca, e as folhas inferiores fortemente dobradas. A subsp. crassifolium difere ainda do tipo por ter flores um pouco maiores, até 15–30 mm de extensão, enquanto na espécie-tipo o diâmetro é de 12–20 mm.[20]
Ambas as subsp. giganteum e crassifolium foram originalmente descritas como espécies.[3] Outras subspécies descritas não foram aceites globalmente e incluema subsp. martinezii (Valdés) A.Galán e J.A.V.Orellana (=V. giganteum subsp. martinezii Valdés), subsp. litigiosum (=V. litigiosum Samp.)[23] e a subsp. langei. A planta é também cruzada em vários híbridos (ver tabela). Destes, o mais comum é o V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum).[16] Todos ocorrem na Eurásia,[16] e três, V. × kerneri Fritsch, V. × pterocaulon Franch. e V. × thapsi L. (sin. V. × spurium W.D.J.Koch), têm exemplares na América do Norte.[17][24]

Descrição geral[editar | editar código-fonte]

É uma planta herbácea de forma quase arrosetada, com cerca de 30 a 250 cm de comprimento e é mais ou menos densamente acinzentada ou esbranquiçada-tomentosa. As suas folhas basilares são elípticas a obovado-oblonga, são obtusas, inteiras ou miudamente crenuladas. As folhas caulinares são distais decurrentes. A inflorescência é geralmente simples, com brácteas ovadas a lanceoladas e acuminadas.[1]
Os pedicelos encontram-se parcialmente adnados à ráquis da inflorescência. O cálice é constituído por lóbulos lanceolados. A corola é amarela e tem cinco estames, tendo os superiores filetes vilosos e os inferiores filetes nus a vilosos; as anteras são decurrentes e os pêlos dos filetes são de cor branca; o estigma é capitado. As flores são pentâmeras, quase sésseis e com pedúnculos muito pequenos (2 mm). Os cinco estames são de dois tipos: três superiores mais pequenos com filamentos cobertos de pelo amarelo ou esbranquiçado e anteras pequenas, enquanto os dois inferiores têm filamentos glabros e anteras maiores, todos eles fundidos nas pétalas. A sépala é tubular de cinco lóbulos e uma corola de cinco pétalas, a última das quais amarela clara e 2,5 cm mais estreita. Pode viver 2, 3 anos ou mais.[1]
Esta planta produz pequenas cápsulas ovoides ou elipsoides[1] (6 mm) que se partem em duas metades. Cada cápsula tem grande número de diminutas sementes de coloração castanha (menos de 1 mm).[25]

Distribuição e habitat[editar | editar código-fonte]

Pormenor da flor.
Roseta sem estames no Havai
Cresce numa grande variedade de habitats, mas prefere solos bem iluminados, onde pode surgir pouco depois da receção da luz, a partir de sementes duradouras que persistem no banco de sementes do solo. É uma planta comum que se espalha de modo prolífico por sementes, mas raramente se torna agressivamente invasiva uma vez que a semente precisa de solo aberto para germinar. É um problema pouco relevante para as colheitas agrícolas em geral pois não é uma espécie competitiva, sendo intolerante à sombra de outras plantas e incapaz de sobreviver ao corte. Alberga muitos insetos, alguns dos quais podem ser prejudiciais para outras plantas. Embora os indivíduos sejam fáceis de remover à mão, as populações são difíceis de eliminar permanentemente.[26]
Esta espécie de verbasco coloniza solos arenosos e pálidos.[16] Isto deve-se em parte à sua intolerância à sombra e aos períodos muito longos durante os quais as sementes podem permancer inactivas antes da germinação. Não é uma erva daninha para a agricultura, embora a sua presença possa ser difícil de erradicar por completo, sendo problemática em zonas de sobrepastoreio.[27][28][29] A espécie está listada legalmente como prejudicial no ColoradoEstados Unidos (Classe C),[30] Havaí[31] e Victoria (Austrália).[32]
Preferindo os solos arenosos ou secos, pode no entanto dar-se bem numa variedade de habitats, incluindo prados, bermas, clareiras florestais e pastagens. Germina quase somente em solo nu, em temperaturas entre 10 °C e 40 °C.[28] Esta capacidade de crescer numa ampla variedade de habitats tem sido relacionada com uma forte variação do fenótipo mais do que capacidade de adaptação.[33] Embora possa germinar em escuridão total se as condições favoráveis forem reunidas (testes dão uma taxa de 35% de germinação em condições ideais), na natureza só o fará se as sementes estiverem expostas, ou muito próximas da superfície. Embora possa aparecer em áreas onde há alguma vegetação, o crescimento das rosetas em solo nu é quatro a sete vezes mais rápido.[28]
No extremo leste do seu habitat, na China, os estames não ultrapassam 1,5 m de altura.[34] Os altos estames terminam num denso espigão florido,[3] que pode ocupar até metade do comprimento do estame. Todas as partes da planta estão cobertas por with tricomas em forma de estrela.[34][35] A sua ploidia é 2n = 36.[16]
Nas plantas em flor as folhas estão dispostas alternadamente ao longo do estame. As folhas são grossas e com uma "dobra", com muita variação especialmente entre as folhas superiores e inferiores, com as formas a variar entre oblongas e oblanceoladas e até 50 cm de comprimento e 14 cm de largura.[36][27] Tornam-se menores à medida que se sobe o estame,[3][4] e menos dobradas na parte inferior do estame.[3] O estame florido é sólido e espesso com 2–2.5 cm de diâmetro, e ocasionalmente ramificado mesmo sob a inflorescência,[4] em especial se danificado.[28] Depois de florescer e libertar sementes o estame e frutos persistem no Inverno[37] depois de secarem em estruturas rígidas cobertas por cápsulas densas e ovoides. Os estames secos são mais frequentemente escuros e acastanhados, e é comum permanecerem até à Primavera seguinte ou mesmo até ao Verão. A planta produz uma raiz primária pouco funda.[27]
Os frutos do verbasco contêm um grande número de sementes.
verbascum thapsus tem uma ampla zona de origem, incluindo a Europanorte de África e Ásia, indo dos Açores e Ilhas Canárias até ao oeste da China. Em latitude varia das Ilhas BritânicasEscandinávia e Sibéria, até ao Himalaia.[34][38][39] No norte da Europa, cresce do nível do mar até aos 1850 m de altitude,[4] e na China no intervalo 1400–3200 m.[34]
Foi introduzida em todas as zonas de clima temperado, e a sua naturalização como erva daninha na AustráliaNova Zelândia, Ásia tropical, ReuniãoAmérica do NorteHavaiChileHispaníola e Argentina.[39][40][41][42] Há também exemplares no Japão.[43]
Nos Estados Unidos foi cedo importada, no século XVIII e cultivada pelas suas propriedades medicinais e piscicidas.[2] Em 1818, estava a espalhar-se tanto que Amos Eaton pensou tratar-se de uma planta nativa.[27][44] Em 1839 era já relatada no Michigan e em 1876, na Califórnia.[27] É hoje comum em todos os estados dos EUA.[45] No Canadá, é mais comum no sul do QuebecOntário e Colúmbia Britânica, e nas Províncias Marítimas, com populações dispersas entre elas.[15][46]

Ecologia e ciclo de vida[editar | editar código-fonte]

V. thapsus cresce melhor com pouca competição.
As abelhas da família Megachilidae, em especial do género Anthidium, usam a penugem da planta para fazer os seus ninhos.[37] As sementes são geralmente muito pequenas para que as aves se alimentem delas,[37] embora tenha sido observado que a espécie Carduelis tristis as consuma.[47] Outras espécies de aves consomem as folhas (Ganso-do-havaí)[48] ou flores (Loxioides bailleui)[49] ou o V. thapsus, ou usam a planta como fonte para insectos (Picoides albolarvatus).[50]
O verbasco é bienal e necessita em geral de dormição invernal antes de florescer.[28] Esta vernalização é devida à degradação do amido da raiz activada pelas baixas temperaturas, que a aplicação de giberelina permite ultrapassar.[51] As sementes germinam na Primavera e Verão quando expostas à luz, e as que germinam no Outono produzem plantes que sobrevivem ao Inverno se forem suficientemente grandes, pois as com rosetas menores que 15 cm não o conseguem. Depois de florir a planta morre geralmente no fim do segundo ano[28] mas alguns espécimes, especialmente nas zonas mais a norte, requerem períodos mais longos e florescem no terceiro ano.
As sementes mantêm o poder germinativo durante décadas, de acordo com alguns estudos.[52] As sementes são o único método de reprodução desta planta.[53]
autopolinização e a polinização cruzada das flores são ambas possíveis. Se no final do dia a flor aberta não tiver sido visitada por um polinizador, é autopolinizada.[54] Embora as flores do Verbascum thapsus sejam visitadas por uma grande variedade de insetos, só as abelhas são efetivamente polinizadores[55] Em estudos em estufa e no campo, descobriu-se que as flores autopolinizadas naturalmente têm menos sementes que as de polinização cruzada, apresentando o máximo de 75% de sementes, pelo que aparenta ser um método utilizado por pequenas populações sem capacidade de atrair os polinizadores.[56]
A altura da planta também afeta as visitas dos polinizadores e o método de polinização. Experiências na Geórgia e Carolina do Norte, nos Estados Unidos, mostraram que as plantas altas têm maior taxa de polinização cruzada, com as plantas de mais de 150 cm de altura a apresentar 21% mais deste método que as mais baixas[57] As flores no topo da inflorescência também receberam mais pólen que as flores mais baixas.[58]
Verbascum thapsus produz abundante quantidade de sementes, e a ramificação e o facto de ser fasciada favorece essa grande produção. Num campo abandonado no Michigan, contou-se entre 0 e 749 sementes por cápsula e uma média de 208 sementes por cápsula, com totais médios por indivíduo de 175 000 sementes[6] Em campos abandonados entre 1 e 4 anos no sudoeste do Michigan verificaram-se 100 000 sementes por planta[59] e no Dakota do Norte, em condições "com diminuta competição" e amostradas quando a produção de sementes parecia estar no auge, contaram-se 223 200 sementes numa planta. As sementes não têm adaptações morfológicas para percorrer grandes distâncias, caindo maioritariamente perto da planta-mãe.[6] A distância superior a 11 m é possível, mas a mediana é 1 m.[6]
O armazenamento de sementes é persistente, e estas podem germinar após 100 anos ou mesmo mais de permanência no solo.[60]

Impacto na agricultura e formas de controlo[editar | editar código-fonte]

Uma vez que não pode competir com outras plantas em locais onde estas já existem abundantemente, o verbasco deixou de ser uma espécie com interesse agrícola[15] exceto em áreas onde a vegetação é esparsa, como as áreas semidesérticas da parte oriental da Sierra Nevada, na Califórnia. Nestes contextos ecológicos, ultrapassa as ervas nativas; a sua tendência de surgir após os incêndios florestais causa perturbação na sucessão ecológica normal.[28][29] Embora não seja uma ameaça à agricultura, a sua presença pode ser difícil de erradicar por completo, e é especialmente problemático em locais sujeitos a sobrepastoreio.[27][28][61] A espécie está listada como erva daninha nos estados norte-americanos do Colorado (Classe C)[62] e Havai,[63] e no estado australiano de Victoria (é proibida localmente na região de West Gippsland e controlada em outras).[64]
É hospedeira de vários insetos, tanto prejudiciais como benéficos para a atividade agrícola.[65] É ainda potencial hóspede de vírus e fungos que danificam a produção de espécies hortícolas.[15][66] Um estudo mostrou que o V. thapsus acolhe insetos de 29 famílias diferentes, como a Frankliniella occidentalis, espécies de Lygus (Lygus lineolaris), e ácaros Tetranychidae. Tal torna a planta em habitat potencial de pestes durante a estação fria.[65]
Outros insetos são habitualmente encontrados em espécies de verbasco em geral ou no Verbascum thapsus em particular, como o Haplothrips verbasci,[65] Gymnaetron tetrum (cuja larva consome as sementes) e a lagarta-do-verbasco (Cucullia verbasci).[27] Insetos úteis também se encontram, como os dos géneros GalendromusTyphlodromusAmblyseiusOrius (Orius tristicolor)[65] e Campylomma (Campylomma verbasci).[67] A capacidade da planta em acolher espécies nocivas e benéficas e manter estáveis populações de insetos fá-la ser usada em controlo biológico de outras culturas. Exemplos são o Campylomma verbasci e o Dicyphus hesperus (Miridae), predador de mosca-branca.[68] Uma série de espécies de lepidópteros, incluindo Papaipema nebris e Strymon melinus, também usam o V. thapsus como hospedeiro.[69]
Devido à penugem que recobre a planta, o Verbascum thapsus é resistente à pastagem e a herbicidas de contacto.
O controlo da planta, se desejado, é mais eficaz através de meios mecânicos, como o arranque manual e o corte com enxada, de preferência seguido pela sementeira de plantas endémicas. Os animais raramente a pastam, devido à sua penugem irritante, e os herbicidas líquidos necessitam de tensioativos para serem eficazes, pois a penugem do verbasco faz com que a água escorra pela planta, à semelhança do efeito de lótus. A queima é ineficaz, pois só cria novas áreas vazias para as plântulas do verbasco ocuparem.[27][28][61]G. tetrum e o Cucullia verbasci têm normalmente pouco efeito nas populações de V. thapsus como um todo.[61] Foi proposto o uso de cabras e aves de capoeira no controlo do verbasco.[28] Herbicidas de contacto eficazes, quando usados com tensioativos, são o glifosato,[27][61] triclopyr[27] e sulfurometuron-methyl.[61] Herbicidas de solo, como o tebuthiuron, também têm bons resultados mas recriam solo nu e necessitam de repetidas aplicações para prevenção do recrescimento.[28]

Uso[editar | editar código-fonte]

Usos medicinais[editar | editar código-fonte]

O verbasco tem sido usado desde tempos antigos como remédio para doenças de pele, da garganta e respiratórias, como amigdaliteasmabronquite, e outras,[2] e também diarreia e enxaquecas[70]sendo reconhecida a sua eficácia anti-viral no caso da Influenza.[71] Esta planta é muito usada para remédios herbais com propriedades de emoliência e adstringência. É usada para aliviar a tosse e problemas relacionados, mas também para aplicações tópicas contra uma variedade de doenças de pele.[2] Mais recentemente uma investigação fitoquímica sobre o Verbascum conduziu ao isolamento e identificação de um composto iridoide chamado verbathasin A e dez compostos conhecidos. Dois destes onze (luteolin e 3-O-fucopyranosylsaikogenin F) revelaram resultados promissores quanto à atividade antiproliferativa com efeitos na indução de apoptose de células cancerígenas A549 (cancro do pulmão).[72] Extreatos de Verbascum thapsus combinados com outras quatro plantas medicinais revelaram atividade antiviral no combate ao vírus da herpes.[73]
Há 2000 anos Dioscórides recomendou o seu uso contra doenças pulmonares,[74] sendo esse um dos seus principais usos ainda hoje. A decocção das folhas e o uso em tisanas faz-se para a expectoração, tosse seca, bronquite, garganta inflamada e hemorroidas. As folhas podem ser fumadas, uma tradição que os povos ameríndios adquiriram.[75][76] Estes usaram a planta introduzida na América para fazer xaropes contra a laringotraqueobronquite. A combinação de saponina expectorante e a mucilagem emoliente tornam a planta particularmente eficaz contra a tosse.[2][77]

Outros usos[editar | editar código-fonte]

A planta também serve para fazer tinturas e tochas e diversos tipos de extrato herbal.[2] Tal como muitas outras plantas medicinais (Plínio, o Velho descreve-a na sua Naturalis Historia), o verbasco ficou ligado à bruxaria[75] e a planta foi muito usada para alegadamente evitar maldições e espíritos malignos.[78][74][76] Pelo facto de as sementes conterem vários compostos químicos (como saponinasrotenona, etc.) que causam problemas respiratórios aos peixes é usada como piscicida em pesca.[27][79]
A tintura obtida das flores é de cor amarela ou verde e pode ser usada como colorante capilar.[78][80] As folhas secas e a penugem da planta podem ser usadas no fabrico de pavios, ou colocadas debaixo das palmilhas dos sapatos como isolantes. Os caules secos podem ser mergulhados em sebo para fazer tocha