Urticaceae
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Urticaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales com distribuição cosmopolita, constituída por cerca de 53-56 géneros e mais de 2625 espécies,[2] com centro de diversidade na região tropical. Os membros desta família, que inclui as espécies conhecidas por urtigas, são plantas herbáceas e lenhosas, frequentemente com tricomas urticantes nas folhas e ramos ricos em acetilcolina, histamina e serotonina.[3] Entre os géneros com pelos urticantes conta-se Urtica, Nanocnide, Girardinia e Dendrocnide. A família Urticaceae tem distribuição cosmopolita, estando apenas ausente das regiões polares.
Descrição[editar | editar código-fonte]
O nome da família deriva do nome genérico Urtica, o género que inclui a maioria das plantas conhecidas pelo nome comum de urtiga. A família Urticaceae inclui várias plantas bem conhecidas e algumas espécies com interesse económico, incluindo as urtigas dos géneros Urtica, rami (Boehmeria nivea), māmaki (Pipturus albidus) e ajlai (Debregeasia saeneb).
De acordo com a base de dados do Royal Botanic Gardens, Kew, a família inclui cerca de 2625 espécies, agrupadas em 53 géneros,[2] sendo aqueles que apresentam maior número de espécies Pilea (500 a 715 espécies), Elatostema (cerca de 300 espécies), Urtica (cerca de 80 espécies) e Cecropia (cerca de 75 espécies). Cecropia contém muitas espécies mirmecófitas.[5]
Morfologia[editar | editar código-fonte]
As espécies que integram a família Urticaceae são maioritariamente plantas herbáceas, com predomínio das espécies anuais (por exemplo, Urtica e Parietaria), mas com muitas perenes, mas também engloba lenhosas como lianas, semi-arbustos ou arbustos (por exemplo, Pilea) e raramente árvores (como em Dendrocnide e Cecropia). As espécies lenhosas podem ser perenifólias ou caducifólias. Algumas espécies, por exemplo, no género Pilea, são suculentas. Poucas espécies crescem como epífita (algumas no género Pilea). Dependendo do género (especialmente na tribo Urticeae), as partes vegetativas da planta podem ser recobertas por pelos urticantes. Raramente ocorrem espinhos.[3]
Algumas espécies apresentam cistólitos mais ou menos alongados e laticíferos, embora restritos à epiderme ou muito reduzidos, que produzem um látex aguado, translúcido e ligeiramente mucilaginoso.[6]
As folhas são geralmente de filotaxia alterna e espiralada ou dística, menos frequentemente opostas. As folhas são geralmente inteiras, com pecíolo bem desenvolvido e distinto, com lâmina foliar simples, por vezes lobada, raramente composta (como em Cecropia ou Elatostema), com a margem foliar inteira e lisa a serrada ou serrilhada. A maioria das espécies apresenta estípulas, que podem ser terminais ou laterais, livres ou fundidas. A venação pode ser peninérvea a palmada. A lâmina foliar, por vezes pode apresentar base cordada ou assimétrica. Geralmente estão presentes estípulas.[6][3] Sob a epiderme ocorrem cistólitos na região apical da folha ou na sua parte inferior, que são reconhecíveis somente quando as folhas secam.
Apresentam geralmente flores unissexuais, existindo espécies monoicas e espécies dioicas. Algumas espécies são poligamomonozoicas, com flores unissexuais e hermafroditas a ocorrerem no mesmo individuo. As inflorescências podem ser do tipo cimoso, raramente terminais, muitas vezes ramificadas e axilares, com frequência espiciforme ou em panículo, com flores congestas em estruturas esferoidais. Normalmente há brácteas, que em algumas espécies envolvem completamente a flor.
As flores são geralmente unissexuais nas plantas monóicas e dióicas, do tipo actinomorfo, ou seja, radialmente simétricas, raramente zigomórficas. Brácteas florais podem estar presentes ou ausentes, sendo que se presentes, então ocorrem num verticilo com de 1-6 brácteas. São flores monoclamídeas e, raramente, aclamídeas. O cálice pode apresentar de 2 a 6 sépalas (geralmente 4 ou 5) podendo ser gamossépalo ou dialissépalo, com prefloração valvar ou imbricada. Os estames geralmente são de 1 a 5, opostos às sépalas, com os filetes livres, curvados no botão, com anteras rimosas. Os carpelos aparentam ser apenas um, mas na verdade são 2, com um deles bastante reduzido, com um ovário unilocular e súpero.[3]
Nas flores masculinas e hermafroditas existem de dois a seis estames. Os estames são muitas vezes dobrados para dentro nos botões e nas flores imaturas. Muitas vezes as anteras abrem na direcção longitudinal. Os grãos de pólen são mono- ou poli-colpados. As flores femininas podem ter estaminódios. Os estiletes podem ser simples ou o estigma pode ser filamentoso.
A maioria das espécies é polinizada pelo vento, dispersando o pólen quando os estames amadurecem e os filamentos se estiram explosivamente, um mecanismo peculiar e conspicuamente especializado de dispersão do pólen.
Os frutos, sempre solitários, geralmente são aquénios, mas por vezes drupas diminutas. Muitas vezes os frutos são aumentados até à maturação por brácteas aderentes duráveis. Geralmente as sementes contêm endosperma, mas por vezes este pode estar ausente.[6] O embrião é recto, com dois cotilédones ovalo-elípticos ou orbiculares.
O número cromossómico básico é x = 7–14.
Polinização[editar | editar código-fonte]
As pequenas flores de Urticaceae são maioritariamente polinizadas pelo vento. Muitas espécies utilizam seus estames inflexos, que se estendem elasticamente fazendo com que o pólen seja liberado em forma de jactos e injectado a grande velocidade nas correntes de ar.[3] Algumas espécies são polinizadas por insectos (entomófilas).
Distribuição[editar | editar código-fonte]
A família Urticaceae tem distribuição cosmopolita, mas não ocorre qualquer espécie nas regiões árcticas. Na região Neotropical ocorrem cerca de 16 géneros, agrupando mais de 450 espécies.[7] Um amplo conjunto de espécies comporta-se em muitas áreas do mundo como planta invasora.[8]
Os centros de diversidade da família estão situados nas regiões tropicais, especialmente na Austrália e na América do Sul e Central.
Usos[editar | editar código-fonte]
Várias espécies de Urticaceae são utilizadas para fins económicos, com destaque para a produção de fibras vegetais, a jardinagem e o usos como plantas ornamentais com destaque para utilizações como plantas de interior.
Muitos espécies de plantas desta família são adequados para a produção de fibras vegetais. As fibras obtidas das urticáceas distinguem-se de outras fibras lignocelulósicas por seus grandes comprimentos individuais. Além disso, estas fibras ocorrem em compósitos de fibras soltas e não como no cânhamo ou linho em feixes de fibras. As seguintes espécies são particularmente adequadas para produção de fibras: Urtica dioica, Urtica dioica subsp. gracilis,[9] Urtica kioviensis, Urtica cannabina, Laportea canadensis, Maoutia puya, Girardinia diversifolia, Boehmeria nivea, Boehmeria tricuspis e Boehmeria tenacissima.[10]
As folhas jovens das espécies dos géneros Girardinia, Laportea e Urtica podem ser utilizadas para alimentação humana cruas ou confeccionadas.[8] Os frutos das espécies de Cecropia e Pourouma são comestíveis.
Várias espécies estão a ser estudadas como potenciais fontes de produtos com interesse farmacológico.
Várias espécies são utilizadas para fins ornamentais e de decoração, nomeadamente a Pellionia repens, Pilea cadierei, Pilea microphylla e Pilea peperomioides.[8]
Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]
A primeira proposta de criação da família Urticaceae surgiu em 1789, da autoria de Antoine Laurent de Jussieu, que a publicou na sua obra Genera plantarum ..., p. 400.[11]
O sistema APG IV coloca a família Urticaceae na ordem Rosales, enquanto os antigos sistemas de base morfológica consideravam esta família como parte de uma ordem Urticales, onde estava em conjunto com as famílias Ulmaceae, Moraceae e Cannabaceae. Apesar disso, os sistemas de classificação do grupo APG consideram a antiga ordem Urticales como um grupo monofilético, agora designado por rosídeas urticaloides e considerados um clado da ordem Rosales.
Filogenia[editar | editar código-fonte]
Anteriormente incluída na agora extinta ordem Urticales, estudos moleculares recentes resultaram na colocação da família Urticacea dentro da circunscrição taxonómica actual da ordem Rosales no clado das rosídeos urticaleanos (ou rosídeos urticaloides), que também inclui Ulmaceae, Celtidaceae, Cannabaceae e Moraceae. O género Cecropia, que durante muito tempo fora alternativamente colocado nas Moraceae, Urticaceae, ou sua própria família (Cecropiaceae), agora está incluída nas Urticaceae.[12]
Esta alteração de posicionamento resulta dos resultados de estudos de filogenética molecular que mostraram que as seis ou sete famílias e mais de 2 600 espécies da então ordem Urticales afinal pertencem à ordem Rosales.[13][14] Em consequência desses resultados, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[15] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Urticaceae como membro do clado das rosídeas urticalóides:[16][17]
| Rosales |
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Na ordem Rosales, a família Urticaceae é o grupo mais interno da ordem, sustentada tendo por principais sinapomorfias a presença de laticíferos restritos à casca, a produção de látex mucilaginoso, o gineceu pseudomonómero, a placentação basal e a presença de cistólitos alongados.[6][18]
Os resultados dos estudos de filogenética molecular atrás referidos sugerem as seguintes relações entre os géneros que integram a família Urticaceae:[19][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30]
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Como mostram os resultados de diferentes análises de sequenciação de DNA, e está patente no cladograma atrás, alguns géneros não são monofiléticos, uma vez que algumas de suas espécies correspondem a diferentes géneros e tribos e, portanto, requerem investigação adicional para determinar a sua circunscrição taxonómica e reposicionamento.[31]
Registo fóssil[editar | editar código-fonte]
O registo fóssil dos membros da família Urticaceae é disperso e baseado principalmente em frutos isolados. Estão propostas doze espécies determinadas com base aquénios fossilizados, datados a partir do Cretáceo Superior da Europa Central. A maioria foi designada para os géneros extantes Boehmeria (três espécies), Debregeasia (uma espécie) e Pouzolzia (três espécies), enquanto três espécies foram atribuídas ao género extinto Urticoidea.[32]
Entre a flora fóssil do estágio Maastrichtiano da Colômbia foram identificadas folhas que se assemelham à folhagem das espécies da tribo extante Ceropieae.[33]
Sistemática[editar | editar código-fonte]
Resultados de estudos de biologia molecular colocam a antiga ordem Urticales como parte de uma ordem Rosales com circunscrição taxonómica alargada. Os seis géneros (Cecropia, Coussapoa, Pourouma, Myrianthus, Musanga e Poikilospermum), com entre 180 e 200 espécies, que integravam a antiga família Cecropiaceae C.C.Berg foram também integrados nas Urticaceae.[34]
A divisão da família em tribos foi inicialmente proposta em 1830, por Charles Gaudichaud-Beaupré, na sua obra H. L. C. de Freycinet’s Voyage autour du monde…executé sur les corvettes de S. M. l’Uranie et la Physiciene. Nesse enquadramento e com essa circunscrição alargada, a família Urticaceae inclui 6 tribos com os seguintes géneros
Distribuição no Brasil[editar | editar código-fonte]
No Brasil, ocorrem 13 gêneros e 102 espécies, das quais 25 são endêmicas.[36] O gênero de maior destaque na flora brasileira é a Cecropia, onde estão as espécies conhecidas popularmente por embaúbas, que são típicas de formações de clareiras no interior de florestas.[3]
A família Urticaceae é encontrada em grande parte do território brasileiro, nos seguintes domínios fitogeográficos: Amazônia, caatinga, Mata Atlântica e Pantanal.
As espécies brasileiras são encontradas em diferentes tipos de vegetação, sendo elas: cerrado, floresta ciliar ou galeria, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, restinga, savana amazônica, vegetação sobre afloramentos rochosos.[42]
| Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins) |
| Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe) |
| Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso) |
| Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo) |
| Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina) |
| Possíveis ocorrências: |
| Centro-oeste (Distrito Federal) |
Algumas espécies do gênero Cecropia são cultivadas como ornamentais, principalmente na arborização de áreas urbanas, assim como os gêneros Elastotema (peliônia-cetim) e Pilea que são cultivados por apresentarem folhagem ornamental. Duas espécies que apresentam também valor econômico é o rami (Boehmeria nivea), cultivada em diversas partes do mundo, inclusive no sul do Brasil, e Urtica dioica, devido a qualidade das fibras que elas têm.[3]
O gênero Cecropia é o gênero que se destaca no território brasileiro. Suas espécies são conhecidas popularmente como embaúbas e geralmente fazem formações secundárias ou clareiras no interior de florestas
