| Achariaceae | |||||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||||
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| Género-tipo | |||||||||||||
| Acharia Thunb. | |||||||||||||
| Géneros | |||||||||||||
| 32-33 géneros; > 155 espécies. Ver texto. | |||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||
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Achariaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales que agrupa 32-33 géneros com cerca de 155 espécies[2] de herbáceas (algumas escandentes), arbustos e árvores. A família tem distribuição natural do tipo pantropical.
Descrição[editar | editar código-fonte]
A família Achariaceae era tradicionalmente restrita a alguns géneros tropicais, mas viu a sua circunscrição taxonómica substancialmente alargada pelo sistema APG IV (de 2016) que nela incluiu um conjunto de géneros que antes estavam na família parafilética Flacourtiaceae.[3] Os estudos de biologia molecular que serviram de suporte a essa mudança também suportam fortemente a inclusão desta família na ordem Malpighiales.
A família permanece quase exclusivamente tropical, sendo mais conhecida por ser a fonte o óleo vegetal conhecido por óleo de chaulmoogra, antigamente usado como tratamento para a lepra.[4] Ao contrário dos outros membros da agora extinta família Flacourtiaceae que foram integrados na família Salicaceae, os géneros de Achariaceae tipicamente apresentam glicosídeos cianogénicos.
As Achariaceae são uma família de plantas sem látex e com seiva incolor. Os membros desta família reconhecem-se pela estípula das suas folhas, com bordos lisos; flores que frequentemente diferem no número de pétalas ou sépalas, sem órgãos que segreguem néctar e com frutos geralmente grandes.
Morfologia[editar | editar código-fonte]
A maioria das espécies são plantas lenhosas com hábito arbóreo e arbustivo,[5] raramente herbáceas escandentes.[6] As folhas apresentam filotaxia alternada e em espiral ou dispostas em duas fileiras alternadas (no género Carpotroche a folhagem está concentrada nas extremidades dos ramos.[5] As folhas são divididas em pecíolo e lâmina foliar. Dependendo das espécies, os pecíolos podem ser curtos a longas, sendo são espessados na extremidade superior e inferior. A margem da folha é lisa, serrada ou serrilhada. A superfície da folhas é glabra ou tricomatosa, geralmente com tricomas simples, raramente escamosos. A nervação é pinada, sendo que em Kuhlmanniodendron ocorrem muitas nervuras laterais paralelas. Em geral existem estípulas foliares, mas em Chiangiodendron as estípulas estão ausentes.[5]
Variam de uma espécie para outra: as folhas podem ser alternas dísticas ou espiraladas, simples, com ou sem estípulas. As flores normalmente são pouco vistosas, diclamídeas, actinomorfas, bissexuadas ou poligâmicas. Além disso também são capazes de manifestar inflorescências que podem ser cimosas ou racemosas. Achariaceae possuem sementes e frutos que podem estar na forma de baga ou capsula, contendo, geralmente, cerdas, acúleos ou alas. Normalmente são lenhosas, lisas ou ornamentadas com verrugas, espinhas, cerdas ou asas verticais. Quanto as sementes, podem ter uma ou várias.
As flores são hermafroditas ou unissexuais (masculinas ou femininas), dependendo da espécie. As espécies podem ser monóicas, dióicas, dioicas com separação de sexos ou subdioicas.[5] As flores ocorrem isoladas ou agrupadas em inflorescências laterais a quase terminais constituídas por um número reduzido de flores. A caulifloria é frequente em alguns género, como por exemplo em Carpotroche.[5]
O número cromossómico base é x = 10, 12, 23.[6]
Distribuição[editar | editar código-fonte]
Os sistemas de classificação de base morfológica consideravam a existência de apenas três géneros nesta família (Acharia Ceratiosicyos e Guthriea), que são endémicos das regiões tropicais e subtropicais do sul da África, mas o advento dos sistemas de base filogenética levou à inclusão de muitos outros géneros que se distribuem pela América Central, grande parte da América do Sul, Sueste Asiático, leste da península do Cabo York (Austrália) e em algumas ilhas da Polinésia. Com este alargamento a família ganhou carácter pantropical.
Usos[editar | editar código-fonte]
Várias espécies do género Hydnocarpus, mas em especial Hydnocarpus wightianus, foram cultivadas para produção do óleo de chaulmoogra, durante algumas décadas a fonte do principal medicamento usado no tratamento da lepra. Isso levou a que o género, que é nativo da regiões tropicais da Ásia, fosse introduzido na América Central e do Sul e em algumas regiões tropicais da África.
Algumas espécies desta família são utilizadas para fins ornamentais nas regiões tropicais e subtropicais, com destaque para Kiggelaria africana e para Xylotheca kraussiana.
Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]
A família Achariaceae foi proposta em 1897 por Hermann Harms na sua obra Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1, p. 256. O género tipo é Acharia Thunb.[7] Entre os sinónimos taxonómicos de Achariaceae Harms nom. cons. contam-se Erythrospermaceae Doweld, Kiggelariaceae Link e Pangiaceae Endl.. Vários taxa que estavam anteriormente na extinta família Flacourtiaceae[8], cujos géneros estão hoje maioritariamente nas Salicaceae, foram integrados nesta família. Alguns géneros estiveram durante algum tempo na família Kiggelariaceae Link, mas tal revelou-se desnecessário e voltaram à família inicial.[5][9]
Filogenia[editar | editar código-fonte]
Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[10] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[11][10] A posição da família Achariaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:
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Sistemática[editar | editar código-fonte]
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Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Achariaceae inclui os seguintes géneros:[12]
- Acharia
- Baileyoxylon
- Buchnerodendron
- Caloncoba
- Camptostylus
- Carpotroche
- Ceratiosicyos
- Chiangiodendron
- Chlorocarpa
- Dasylepis
- Eleutherandra
- Erythrospermum
- Grandidiera
- Guthriea
- Gynocardia
- Hydnocarpus
- Kiggelaria
- Kuhlmanniodendron[13]
- Lindackeria
- Mayna
- Mocquerysia
- Pangium
- Peterodendron
- Phyllobotryon
- Phylloclinium (por vezes incluído em Phyllobotryon)[14]
- Poggea
- Prockiopsis
- Rawsonia
- Ryparosa
- Scaphocalyx
- Scottellia
- Trichadenia
- Xylotheca
As Achariaceae eram tradicionalmente uma pequena família sul-africana de plantas com flores, porém análises filogenéticas recentes, usando dados de sequência de DNA, colocaram o grupo próximo dos táxons das Flacourtiaceae anteriores (nas tribos Pangieae, Lindackerieae, Oncobeae pro parte e Erythrospermeae). Houve algumas classificações diferentes (colocados na família Kiggelariaceae), mas estudos mais recentes não suportam essa classificação. A família não é muito diversificada no Neotrópico, sendo que a maioria do géneros e espécies ocorrem nos trópicos da África e da Ásia. Na sua presente circunscrição a família os seguintes géneros assim distribuídos:[8]
- Acharia Thunb.: com apenas uma espécie:[8]
- Acharia tragodes Thunb.: endemismo da província sul-africana do Cabo Oriental.
- Ahernia Merr.: com apenas uma espécie:
- Ahernia glandulosa Merr.: nativa das Filipinas; há reportes que indicam que ocorre em Hainan (os autores Flora of China não encontraram confirmação).
- Baileyoxylon C.T.White: com apenas uma espécie:
- Baileyoxylon lanceolatum C.T.White: nativa do estado australiano de Queensland.
- Buchnerodendron Gürke: com 2 espécies, nativas das regiões tropicais da África Oriental e África Central.
- Caloncoba Gilg (sin.: Paraphyadanthe Mildbr.): com cerca de 10 espécies, nativas das regiões tropicais da África.
- Camptostylus Gilg (sin.: Cerolepis Pierre): com 2 espécies, nativas das regiões tropicais da África Ocidental e África Central.
- Carpotroche Endl.: com cerca de 11 espécies, distribuídas desde a Guatemala ao Brasil.[5]
- Ceratiosicyos Nees: com apenas uma espécie:
- Ceratiosicyos laevis (Thunb.) A.Meeuse: nativa do sul da África.
- Chiangiodendron T.Wendt: com apenas uma espécie:
- Chiangiodendron mexicanum T.Wendt: nativo do México.[5]
- Chlorocarpa Alston: com apenas uma espécie:
- Chlorocarpa pentaschista Alston: endemismo do Sri Lanka.
- Dasylepis Oliv. (sin.: Pyramidocarpus Oliv.): com cerca de 6 espécies, nativas das regiões tropicais da África.
- Eleutherandra Slooten: com apenas uma espécie:
- Eleutherandra pes-cervi Slooten: nativa da Malésia.
- Erythrospermum Thouars (sin.: Gestroa Becc., Pectinea Gaertn.)
- Grandidiera Jaub.: com apenas uma espécie:
- Grandidiera boivinii Jaub.: nativa da África Oriental.
- Guthriea Bolus: com apenas uma espécie:
- Guthriea capensis Bolus: nativa do Lesoto e das províncias sul-africanas do KwaZulu-Natal, Cabo Oriental e Cabo Ocidental.
- Gynocardia R.Br. (sin.: Chilmoria Buch.-Ham.): com apenas uma espécie:
- Gynocardia odorata R.Br.: ocorre no sueste de Xizang, sueste de Yunnan, Bangladesh, Índia, Butão, Nepal e Myanmar.
- Hydnocarpus Gaertn. (sin.: Asteriastigma Bedd., Taraktogenos Hassk.): com cerca de 40 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais da Ásia.
- Kiggelaria L.: contém apenas uma espécie:
- Kiggelaria africana L.: distribuída pelas regiões tropicais da África e no sul da África.[15]
- Kuhlmanniodendron Fiaschi & Groppo: género criado em 2008 contendo até 2013 apenas 2 espécies:[16][17]
- Kuhlmanniodendron apterocarpum (Kuhlm.) Fiaschi & Groppo: nativa do Brasil.[5]
- Kuhlmanniodendron macrocarpum Groppo, Favaretto & Fiaschi: conhecida apenas de dois biótopos da Mata Atlântica da Bahia. Estes habitats estão ameaçadas por destruição do coberto vegetal, pelo que a espécies está listada pela IUCN como em perigo.[17]
- Lindackeria C.Presl: com cerca de 9 espécies, das quais 6 espécies distribuídas desde o México ao Brasil e Bolívia,[5] e as restantes em África.
- Mayna Aubl. (sin.: Dendrostigma Gleason, Dendrostylis H.Karst. & Triana): com 5-6 espécies, distribuídas desde as Honduras ao Brasil e Bolívia.[5]
- Mocquerysia Hua: em 2013 continha 2 espécies nos trópicos da África:[18]
- Mocquerysia distans Breteler: descrita em 2013 nas florestas equatoriais até aos 350 m de altitude na região central do Gabão.[18]
- Mocquerysia multiflora Hua: distribuída do sudoeste do Gabão para sul até à bacia do Congo (Mayombe) e na Província de Cabinda.[18]
- Pangium Reinw.: com 2 espécies, nativas da Malésia.
- Pangium edule Reinw.: distribuída do Sueste Asiático à Papua-Nova Guiné.
- Peterodendron Sleumer: com apenas uma espécie:
- Peterodendron ovatum (Sleumer) Sleumer: nas regiões tropicais da África Oriental.
- Poggea Gürke: com 4 espécies, nas regiões tropicais do centro e oeste da África.
- Prockiopsis Baill.: com apenas 3 espécies, endemismo de Madagáscar.[19]
- Rawsonia Harv. & Sond.: com apenas uma espécie:[15]
- Rawsonia lucida Harv. & Sond. (sin.: Rawsonia usambarensis Engl. & Gilg, Rawsonia schlechteri Gilg): nativa do Quénia, Malawi, Zâmbia, Zimbabwe até Moçambique e Suazilândia e às províncias sul-africanas de Limpopo, Mpumalanga, KwaZulu-Natal e Cabo Oriental.
- Ryparosa Blume (sin.: Bergsmia Blume, Gertrudia K.Schum.): com cerca de 18 espécies, principalmente da Malésia, mas com uma espécie que chega até à Papua-Nova Guiné e norte de Queensland.
- Scaphocalyx Ridl.: com 2 espécies, nativas de Sumatra e da Península Malaia.
- Scottellia Oliv. (sin.: Dasypetalum Pierre ex A.Chev.): com 3 espécies, nos trópicos da África.
- Trichadenia Thwaites: com 3 espécies, uma em Sri Lanka e as outras no leste da Malésia e nas Filipinas.
- Xylotheca Hochst.: com 3-4 espécies, nativas do leste e sueste da África.[15]
Ocorrência no Brasil[editar | editar código-fonte]
No Brasil temos quatro géneros nativos: Carpotroche, Kuhlmanniodendron, Lindackeria e Mayna, e um introduzido, Hydnocarpus (chaulmoogra). Na região Norte ocorre nos seguintes estados: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia e Roraima; no Nordeste ocorre na Bahia, Ceará e Maranhão; no Centro-Oeste ocorre em Goiás e Mato Grosso; enquanto no Sudeste ocorre no Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro.
